Примером модификационной изменчивости организма является. Модификационная изменчивость. Этапы селекционной работы

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки, которые являются причиной различий между особями в пределах вида. Изменчивость как свойство живого противоположная наследственности. Источниками изменчивости могут быть комбинации и рекомбинации генетического материала, изменения структуры гена или хросмосом, влияние условий среды. В зависимости от природы изменчивости различают две основные ее формы: наследственную и ненаследственную. Первая из них связана с изменением генотипа, вторая - фенотипа. Ненаследственную изменчивость Дарвин называл определенной, а наследственную изменчивость - неопределенной.

формы изменчивости

Наследственная и ненаследственная изменчивость обеспечивают все разнообразие индивидуальных различий организмов. Роль каждой из форм изменчивости в эволюции органического мира разная. Наследственная изменчивость является элементарным фактором эволюции, который поставляет материал для естественного и искусственного отбора. Ненаследственная изменчивость обеспечивает приспособление организмов к условиям изменяющейся среды.

Модификационная изменчивость и YY свойства

Модификационная изменчивость - это форма ненаследственной изменчивости, которая связана с изменениями фенотипа вследствие влияния условий существования и не связана с изменениями генотипа. Модификационная изменчивость встречается у всех организмов, независимо от способов размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий существования. Модификационные изменения признак не наследуются, но их норма реакции, то есть диапазон изменчивости, является наследственной и определяется генотипом. Модификационная изменчивость, как правило, целесообразный характер, соответствует условиям существования и является приспособительной. Модификациями называют фенотипические изменения, которые возникают под влиянием условий среды. их возникновение связано с тем, что условия среды влияют на ферментативные реакции, протекающие в организме и определенным образом изменяют их ход. Этим, в частности, объясняется появление разного цвета цветков примулы и отложение пигмента в волосах гималайских кроликов. Примерами модификационной изменчивости у человека могут быть усиление пигментации под влиянием ультрафиолетового облучения, развитие мышечной и костной систем в результате физических нагрузок и тому подобное.

Общими свойствами модификационной изменчивости являются:

1 ) универсальность - встречается у всех организмов, независимо от способов размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий существования;

2 ) определенность - одно и то же действие вызывает равное и вполне определенную модификацию во всех генетически сходных особей (например, у всех особей растения стрелолиста, погруженных в воду, образуются длинные и тонкие листья, а у тех, что растут на суше - стреловидные) ;

3 ) массовый характер - определенное влияние может вызывать появление подобных модификаций во всех генетически сходных особей;

4 ) НЕ наследуются (например, у бесхвостых мышей, которым отрезали хвосты, всегда рождались хвостатые мышата)

5 ) временный - модификации могут исчезать в течение жизни особи, если прекращается действие фактора, который их вызывает (например, засамга человека полностью исчезает зимой)

6 ) модификационные изменения, которые возникают преимущественно на ранних этапах онтогенеза, могут сохраняться в течение всей жизни особи, но не наследуются (например, у родителей, переболевших рахитом, рождаются нормальные дети);

7 ) направленность - модификации направлены на приспособление организмов к изменениям действия тех или иных факторов окружающей среды (например, загар защищает человека от вредного воздействия солнечного облучения, замена шерсти млекопитающих на густую во время осенней линьки способствует защите от низких температур);

8 ) адаптивный характер - большинство модификаций полезны приспособительными реакциями организмов (например, в ответ на облучение солнечным светом кожа человека темнеет).

Модификационная изменчивость играет исключительную роль в жизни организмов, обеспечивая, как правило, их приспособленность к меняющимся условиям среды. Однако под влиянием физических и химических факторов, с которыми организм не встречается в природе (или встречается в значительно меньших дозах, или не приходилось встречаться его предкам) возникают модификации, не имеют приспособительного значения. Такие модификации называют морфозы. Например:

■ если затенить стебель картофеля, клубни будут возникать не в почве, а над грунтом;

■ добавление в пищу личинкам дрозофил солей серебра ведет к желтой окраски тела и ворсинок;

■ следствием действия алкоголя в период эмбрионального развития является алкогольный синдром плода (умственная отсталость, косоглазие, пороки сердца, карликовость, микроцефалия и др.).

Статистические закономерности модификационной изменчивости

Модификационная изменчивость подчиняется определенным статистическим закономерностям. Для определения этих закономерностей следует проанализировать поведение признаки при определенной совокупности наблюдений, которая называется выборкой. Выборка может включать от 10 до 1000 наблюдений. На основании данных выборки строят ряд изменчивости признака, или вариационный ряд.

Вариационный ряд - последовательность численных показателей проявлений определенного признака (вариант ) , расположенных в порядке их возрастания или убывания.

Особенности вариационного ряда можно изобразить графически в виде вариационной кривой.

Вариационная кривая - это графическое выражение количественных показателей изменчивости определенного признака, которое иллюстрирует как размах цие й изменчивости, так и частоту встречаемости отдельных вариант.

Для характеристики изменчивости признака вычисляют ее среднюю величину (М) по формуле: М = Σ (v р) / n , где М - средняя величина признака, v - варианта, г. - частота варианты, η - общее количество вариант.

При исследовании признаков чаще всего проявляется ряд статистических закономерностей.

Любой признак может изменяться лишь в определенных пределах. Гены определяют не готовы проявления признаков, а норму реакции признаки, то есть определенные пределы, в которых они могут меняться в зависимости от интенсивности воздействия факторов среды. Например, в комнатного растения первоцвета китайского при температуре 15-20 ° С цветы красные, а при 30-35 ° С - белые.

Различные признаки имеют разный размах нормы реакции. Норма реакции - пределы модификационной изменчивости признака, которые определяются генотипом. Для изучения нормы реакции используют генетически однородный материал, который помещают в различные условия внешней среды (клоны, чистые линии, однояйцевые близнецы). Границы нормы реакции обусловлены генотипом, но фенотипическое проявление в пределах нормы реакции может изменяться под влиянием условий среды. Норма реакции для разных признаков может быть однозначной (например, группы крови, цвет глаз ) , узкой (жирность молока у коров), широкой (количество молока у коров). Для изучения нормы реакции признаков и выявления закономерностей их проявления применяются математические методы, а наука называется биометрией. Определение нормы реакции играет большую роль в растениеводстве (для получения высоких урожаев) и животноводстве (для повышения производительности), в медицине (для разработки критериев нормальных показателей в здорового человека).

Большинство организмов имеют величину признака среднюю или близкую к средней. Это объясняется тем, что сочетание только благоприятных или только неблагоприятных условий случается редко. Организмов с большими отклонениями признаков от средних величин в природе очень мало.

На размах модификационной изменчивости влияют внешние и внутренние условия. Чем однородные внешние условия развития данных особей, тем меньше проявляется модификационная изменчивость. На фенотипическое проявление гена значительное влияние оказывают другие гены (например, рост человека определяется несколькими парами полимерных генов). На развитие признака влияют и регуляторные системы организма (например, яркая окраска перьев у петухов обусловлено действием мужского полового гормона, а введение ему женских гормонов подавляет развитие этого признака).

Модификационная изменчивость - это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды.

Норма реакции - степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости.

Модификационная изменчивость - это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды. Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, - округлую, а находящиеся в воздушной среде - стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) ненаследуемость;

2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

3) соответствие изменений действию фактора среды;

4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции . Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Вопрос № 99. Морфозы. Приведите пример морфозов у человека

Морфозы – ненаследственные изменения фенотипа организма в онтогенезе под влиянием экстремальных факторов среды.

Полный ответ:

Морфозы :

1) имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма.

2) - это различные нарушения формообразовательных процессов в период морфогенеза , приводящие к резкому изменению морфологических, биохимических, физиологических признаков и свойств организма.

3) - ненаследуемые тератологические изменения организма под влиянием внешних факторов. Радиация, высокие температуры, химические вещества, лекарственные препараты в ранние периоды развития действуют как тератогенные факторы - они вызывают уродства .

4) возникают при воздействии вредных агентов (морфогенов ) на ранние процессы эмбрионального развития. Это приводит к отклонениям от нормального развития фенотипа и к формированию уродств. Самые разные токсические агенты могут вызывать одинаковые или сходные аномалии, если на организм воздействовать в строго определенный период развития, когда повышена чувствительность соответствующих тканей и органов.

5) не носят приспособительного характера, поскольку реакция организма на индицирующие их факторы обычно бывает неадекватной .

Примером морфозов у человека является рождение детей без конечностей, с непроходимостью кишечника, опухолью верхней губы, принявшее характер почти эпидемии в 1961 г. в ФРГ и некоторых странах Западной Европы и Америки. Причиной уродств послужило то, что матери в первые три месяца беременности принимали в качестве успокоительного препарата талидомид. Известен еще ряд веществ (тератогены, или морфогены), вызывающих уродства развития у человека. К ним относятся хинин, галлюциноген ЛСД, наркотики, алкоголь. 32 % детей у матерей алкоголиков страдают карликовостью, микроцефалией, умственной отсталостью, имеют дефекты конечностей, суставов, пороки сердца, аномалии головы и лица.

100. Морфозы и фенокопии. Приведите примеры.

Морфозы - ненаследственные изменения (модификации), вызванные экстремальными или необычными для вида факторами внешней среды. Пример: развитие костно-мышечной системы в результате тренировок, шрамы.

Фенокопии- ненаследственное изменение фенотипа организма, вызванное факторами окружающей среды и копирующее проявление какого-либо известного наследственного изменения (мутации). Пример: у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна; микроцефалия.

Морфозы - ненаследственные изменения (модификации), вызванные экстремальными или необычными для вида факторами внешней среды. Радиация, высокие температуры, химические вещества, лекарственные препараты в ранние периоды развития действуют как тератогенные факторы - они вызывают уродства. Морфозы имеют неадаптивный и часто необратимый характер. Часто это грубые изменения фенотипа, выходящие за пределы нормы реакции, в итоге развивается патология и может наблюдаться даже гибель организма. Пример: развитие костно-мышечной системы в результате тренировок, шрамы.

Фенокопии - ненаследственное изменение фенотипа организма, вызванное факторами окружающей среды и копирующее проявление какого-либо известного наследственного изменения (мутации). В медицине фенокопии - ненаследственные болезни, сходные с наследственными. Распространенная причина фенокопий у млекопитающих - действие на беременных тератогенов различной природы, нарушающих эмбриональное развитие плода (генотип его при этом не затрагивается). При фенокопиях изменённый под действием внешних факторов признак копирует признаки другого генотипа (например, у человека приём алкоголя во время беременности приводит к комплексу нарушений, которые до некоторой степени могут копировать симптомы болезни Дауна). Пример: микроцефалия.

101. Наследственные изменения генетического материала называют мутациями . По характеру проявления они могут быть доминантными и рецессивными. Это обстоятельство очень важно для существования вида и его популяций.

Мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохимических превращений, перестраивают генетический аппарат. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организме, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых ранних этапах онтогенеза. В результате мутаций появляются и наследуются аномалии в строении тела, наследственные болезни человека.

Мутации, резко снижающие жизнеспособность, частично или полностью останавливающие развитие, называют соответственно полулетальными и летальными. У человека к таким мутациям относят рецессивный ген гемофилии.

По характеру изменений генетического аппарата различают мутации: геномные, обусловленные сменой числа полного набора хромосом.

· Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом или их числа.

· Полиплоидия - увеличение числа хромосом, кратные гаплоидному набору. Различают среди растений триплоиды (Зп), тетраплоиды (4п) и т. д. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (сахарная свекла, гречиха, мята и т. д.). Все они выделяются большой вегетативной массой н имеют большую ценность.

· Гетероплоидия - изменение числа хромосом ие кратное гаплоидному набору. Это мутации, связанные с избытком или недостатком одной хромосомы из пары гомологичных хромосом. Такие мутации возникают при нарушении мейоза, когда после конъюгации пара хромосом не расходится и в одну гамету попадают обе гомологичные хромосомы, а в другую ни одной.

· Гетероплоидия вредна для организма. Например, у человека появление лишней хромосомы в 21 паре вызывает синдром Дауна (слабоумие).

· Генные мутации - затрагивают структуру самого гена и влекут за собой изменения свойств организма (гемофилия, дальтонизм, альбинизм и др.).

· Точковые, или генные мутации, обусловлены заменой одного или нескольких нуклеотидов в пределах одного гена. Они влекут за собой изменение строения белков, заключающееся в появлении новой последовательности аминокислот в полипептидной цепи.

Мутации возникают как в соматических, так и в генеративных клетках. Биологическое значение их для человека неоднозначно. Соматические мутации по наследству не передаются и в процессе эволюции особого значения не имеют. Однако в индивидуальном развитии они могут воздействовать на формирование признаков. Если мутация происходит в генеративных клетках, из которых развиваются гаметы, то новые признаки появляются в ближайшем или последующем поколениях.

События нашего века показали, какие потенциальные опасности таит в себе облучение живых организмов, в том числе и человека. С биологической точки зрения самым опасным является ионизирующее излучение, к которому относятся рентгеновские лучи и радиоактивное излучение. В больших дозах ионизирующее излучение разрушает и губит клетки. Меньшие дозы приводят к другим дефектам: разрывам в молекулах ДНК, при котором клеточное деление становится невозможным. Менее выраженные повреждения проявляются в форме мутаций, которые при делении клеток передаются потомкам. Такого рода мутации соматических клеток вызывают рак и другие заболевания.

Характер мутаций не зависит от внешней среды, однако такие факторы, как ионизирующее излучение и некоторые химические вещества, увеличивают частоту мутаций. Воздействие на человека высоких доз коротковолновых излучений вызывает развитие лучевой болезни.

Генетический эффект облучения редко проявляется сразу, однако не следует недооценивать грозящей будущим поколениям опасности накопления вредных генов в популяции.

При выведении новых сортов растений и штаммов микроорганизмов используют индуцированные мутации (искусственно вызываемые различными мутагенными факторами: химическими веществами, рентгеновскими или ультрафиолетовыми лучами). Затем проводят отбор полученных мутантов, сохраняя наиболее продуктивные.

Н. И. Вавилов, изучая мутации у родственных видов, установил закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. .у.

Генетически близкие виды н роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов н родов.

Руководствуясь законом, можно предсказать, какие мутационные формы должны возникнуть у близкородственных видов домашних животных, новых сортов культурных растений, а также новые ожидаемые формы (виды, роды) в систематике.

Приложение законов наследственности и изменчивости к теории селекции привело к лучшему пониманию и значительному усовершенствованию ряда важных методов селекции, разработке новых методов, дало возможность составлять различные селекционные программы.

Селекция (от лат. «селиктио» - отбор) - наука о выведении новых и совершенствовании существующих сортов культурных растений, пород домашних животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека и уровню производительных сил общества.

Сорт, порода и штамм - это популяции, искусственно созданные человеком, имеющие определенные наследственные особенности: комплекс морфологических и физиологических признаков, продуктивность и норму реакции.

Создателем современной генетической основы селекции является Н. И. Вавилов. По его мнению, селекция это эволюция, направляемая человеком.

Основные методы селекции: гибридизация и отбор.

Этапы селекционной работы

I этап селекционной работы

Исходное сортовое и видовое разнообразие растений и животных - объекты селекционной работы (без знания исходного материала, без изучения его происхождения и эволюции невозможно совершенствование существующих форм животных и растений).

На данном этапе используются работы Н. И. Вавилова по установлению центров происхождения культурных растений в очагах древнейшего земледелия, созданию их коллекции и использованию в качестве исходного материала. Таких центров восемь.

1. Южноазиатский тропический центр. Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, острова Юго-Восточной Азии. Исключительно богат культурными растениями (около ½ известных видов культурных растений). Родина риса, сахарного тростника, множества плодовых и овощных культур.

2. Восточноазиатский центр. Центральными Восточный Китай, Япония, остров Тайвань, Корея. Родина сои, нескольких видов проса, множества плодовых и овощных культур. Этот центр тоже богат видами культурных растений - около 20% мирового многообразия.

3. Юго-Западноазиатский центр. Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Северо-Западная Индия. Родина нескольких форм пшеницы, ржи, многих зерновых, бобовых, винограда, плодовых. В нем возникло 14% мировой культурной флоры.

4. Средиземноморский центр. Страны, расположенные но берегам Средиземного моря. Этот центр, где располагались величайшие древние цивилизации, дал около 11% видов культурных растений. В их числе маслины, многие кормовые растения (клевер, одноцветковая чечевица), многие овощные (капуста) и кормовые культуры.

5. Абиссинский центр. Небольшой район Африканского материка с очень своеобразной флорой культурных растений. Очевидно, очень древний очаг самобытной земледельческой культуры. Родина зернового сорго, одного вида бананов, масличного растения нута, ряда особых форм пшеницы и ячменя.

6. Центральноамериканский центр. Южная Мексика. Родина кукурузы, длинноволокнистого хлопчатника, какао, ряда тыквенных, фасоли - всего около 90 видов культурных растений.

7. Андийский (Южноамериканский) центр. Включает часть районов Андийского горного хребта вдоль западного побережья Южной Америки. Родина многих клубненосных растений, в том числе картофеля, некоторых лекарственных растений (кокаиновый куст, хинное дерево и др.)

Подавляющее большинство культурных растений связано в своем происхождении с одним или несколькими из перечисленных выше географических центров.

Ненаследственная (фенотипическая) изменчивость не связана с изменением генетического материала. Она является ответной реакцией организма на конкретные изменения окружающей среды. Изучение влияния новых условий на человека показало, что такие признаки, как тип обмена веществ, предрасположенность к некоторым заболеваниям, группа крови, узоры кожи на пальцах и другие, определяются генотипом и их выражение мало зависит от факторов окружающей среды. Другие признаки, такие как уровень интеллекта, вес, рост и т.п., обладают широким диапазоном изменений, и их проявление в значительной степени определяется окружающей средой. Те внешние различия, которые обусловлены средой, получили название модификаций. Модификации не связаны с изменением генетических структур особи, а являются лишь частной реакцией генотипа на конкретные изменения окружающей среды (температуры, содержания кислорода во вдыхаемом воздухе, характера питания, воспитания, обучения и т.д.). Однако пределы этих изменений признака в ответ на воздействие окружающей среды определяются генотипом. Конкретные изменения не наследуются, они формируются в процессе жизнедеятельности особи. Наследуется генотип с его специфическим нормой реакции на изменение среды. Таким образом, совокупность признаков особи (ее фенотип) является результатом реализации генетической информации в конкретных условиях окружающей среды. Формируется фенотип в процессе индивидуального развития, начиная с момента оплодотворения. Физическое, психическое и умственное здоровье человека – это результат взаимодействия унаследованных человеком особенностей с факторами окружающей среды, воздействующими на него на протяжении всей жизни. Ни наследственность, ни окружающая человека среда не являются неизменными. Этот важный принцип лежит в основе современного понимания процессов Изменчивости и наследственности. В мире нельзя найти двух людей, за исключением однояйцовых близнецов (развившихся из одной оплодотворенной яйцеклетки), обладающих одинаковым набором генов. Нельзя также найти двух людей, проживших жизнь в одинаковых условиях. Наследственность и среда не противопоставляются друг другу: они едины и немыслимы одна без другой.

Модификационная изменчивость

Среди различных типов изменчивости, рассмотренных выше, была выделена ненаследственная изменчивость, которую называют также модификационной. Общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования.

Модификационная изменчивость – это фенотипические различия у генетически одинаковых особей.

Внешние воздействия могут вызывать у особи или группы особей изменения, которые бывают для них вредными, безразличными или полезными, т.е. приспособленными.

Как известно, эволюционная теория, разработанная Ж.Б. Ламарком (1744-1829), основывалась на ошибочном постулате о наследовании изменений, приобретаемых в течение жизни, т.е. о наследовании модификации. Само по себе представление Ж.Б. Ламарка об эволюции органических форм было, несомненно, прогрессивным для своего времени, но его объяснение механизма эволюционного прогресса было неверным и отражало распространенное заблуждение, характерное для биологов XVIII столетия.

Ч. Дарвин (1809-1882) в своем «Происхождении видов…» разделил изменчивость на определенную и неопределенную . Эта классификация в общем соответствует нынешнему делению изменчивости на ненаследственную и наследственную.

Одним из первых исследователей, изучавших модификационную изменчивость, был К. Нэгели (1865), который сообщил, что если альпийские формы растений, например ястребинки, перенести на богатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживается увеличением мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до неузнаваемости. Если же формы вновь перенести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к исходной форме. Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных свойств.

Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иогансен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли – признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений.

Убежденным противником наследования свойств, приобретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833-1914). Последовательно отстаивая дарвиновский принцип естественного отбора как движущуюся силу эволюции, он предложил разделить понятия соматогенных и бластогенных изменений , т.е. изменения свойств соматических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойств генеративных клеток – с другой. А. Вейсман указал на невозможность существования механизма, который передавал бы изменения соматических клеток половым таким образом, чтобы в следующем поколении организмы изменялись адекватно тем модификациям, которые претерпели родители во время своего онтогенеза.

Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил следующий эксперимент, доказывавший ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат.

Типы модификационной изменчивости

Различают возрастные, сезонные и экологические модификации. Они сводятся к изменению лишь степени выраженности признака; нарушения структуры генотипа при них не происходит. Следует отметить, что четкой границы между возрастными, сезонными и экологическими модификациями провести невозможно.

Возрастные , или онтогенетические, модификации выражаются в виде постоянной смены признаков в процессе развития особи. Это наглядно демонстрируется на примере онтогенеза земноводных (головастики, сеголетки, взрослые особи), насекомых (личинка, куколка, имаго) и других животных, а также растений. У человека в процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков. Например, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если в раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние, в том числе социальные, факторы. Например, долгое пребывание ребенка в социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта.

Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи. Однако особенности формирования фенотипа в онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды. Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения в формировании нормального фенотипа.

Сезонные модификации , особей или целых популяций проявляются в виде генетически детерминированной смены признаков (например, изменение окраски шерсти, появление подпушка у животных), происходящей в результате сезонных изменений климатических условий [Каминская Э.А.].

Ярким примером такой изменчивости является опыт с горностаевым кроликом. У горностаевого кролика на спине выбривают наголо определенный участок (спина горностаевого кролика нормально покрыта белой шерстью) и затем кролика помещают на холод. Оказывается, что в таком случае на оголенном месте, подвергшимся влиянию низкой температуры, появляется темнопигментированный волос и в результате на спине – темное пятно. Очевидно, что развитие того или иного признака кролика – его фенотип , в данном случае горностаевая окраска, зависит не только от его генотипа, но и от всей совокупности условий, в которых происходит это развитие.

Советский биолог Ильин показал, что температура окружающей среды имеет больше значение в развитии пигмента у горностаевого кролика, причем для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которого вырастает белая шерсть, а ниже – черная (рис. 1).

Рис 1. Карта температурных порогов пигментации шерсти у горностаевого кролика (из Ильина по С.М. Гершензону, 1983)

Сезонные модификации можно отнести к группе экологических модификаций . Последние представляют собой адаптивные изменения фенотипа в ответ на изменения условий среды. Экологические модификации фенотипически проявляются в изменении степени выраженности признака. Они могут возникать на ранних стадиях развития и сохраняться в течении всей жизни. Примером может служить различные формы листа у стрелолиста, обусловленные влиянием среды: стреловидные надводные, широкие плавающие, лентовидные подводные.

Растение стрелолиста, образующее три типа листьев: подводные, плавающие и надводные. Фото: Udo Schmidt

Экологические модификации затрагивают количественные (количество лепестков в цветке, потомства у животных, масса животных, высота растений, размер листа и т.д.) и качественные (окраска цветков у медуницы, чины лесной, примулы; цвет кожи у человека под влиянием ультрафиолетовых лучей и др.) признаки. Так, например, Леваковский при выращивании в воде ветки ежевики вплоть до ее распускания обнаружил существенные изменения в анатомическом строении ее ткани. В аналогичном эксперименте Константен выявил фенотипические различия в строении надводной и подводной частей листа у лютика.

Рис. Листья водяного лютика и лягушка:) Фото: Radio Tonreg

В 1895 г. французский ботаник Г. Боннье провел опыт, ставший классическим примером экологической модификации. Он разделил одно растение одуванчика на две части и выращивал их в разных условиях: на равнине и высоко в горах. Первое растение достигло нормальной высоты, а второе оказалось карликовым. Такого рода изменения бывают и у животных. Например, Р. Вольтерк в 1909 г. наблюдал изменения высоты шлема у дафний в зависимости от условий питания.

Экологические модификации, как правило, обратимы им со сменой поколений при условии изменения внешней среды могут проявиться. Например, потомство низкорослых растений на хорошо удобренных почвах будет нормальной высоты; определенное количество лепестков в цветке какого-либо растения в потомстве может не повториться; у человека с кривыми ногами вследствие рахита бывает вполне нормальное потомство. Если же на ряду поколений условия не меняются, степень выраженности признака в потомстве сохраняются, ее нередко принимают за стойкий наследственный признак (длительные модификации).

При интенсивном действии многих агентов наблюдается ненаследуемые изменения, случайные (по своему проявлению) по отношению к воздействию. Такие изменения называют морфозами . Очень часто они напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. В конце 30-х – начале 40-х годов И.А. Рапопорт исследовал действия на дрозофилу многих химических соединений, показав, что, например, соединения сурьмы – brown (коричневые глаза); мышьяковистая кислота и некоторые другие соединения – изменения крыльев, пигментации тела; соединения бора – eyeless (безглазие), aristopredia (превращение арист в ноги), соединения серебра – yellow (желтое тело) и т.д. При этом некоторые морфозы при воздействии на определенную стадию развития индуцировались с высокой частотой (до 100%).

Характеристики модификационной изменчивости:

1. Адаптивные изменения (пример, стрелолист).

2. Приспособительный характер. Это означает, что в ответ на изменившиеся условия среды у особи проявляются такие фенотипические изменения, которые способствуют их выживанию. Примером служит изменение содержания влаги в листьях растений в засушливых и влажных районах, окраски у хамелеона, формы листа у стрелолиста в зависимости от условий среды.

3. Обратимость в пределах одного поколения, т.е. со сменой внешних условий у взрослых особей меняется степень выраженности тех или иных признаков. Например , у крупного рогатого скота в зависимости от условий содержания может колебаться удой и жирность молока, у кур – яйценоскость).

4. Модификации адекватны, т.е. степень выраженности признака находится в прямой зависимости от вида и продолжительности действия того или иного фактора. Так, улучшение содержания скота способствует увеличению живой массы животных, плодовитости, удоя и жирности молока; на удобренных почвах при оптимальных климатических условиях повышается урожайность зерновых культур и т.д.

5. Массовый характер. Массовость обуславливается тем, что один и тот же фактор вызывает примерно одинаковое изменение у особей, сходных генотипически.

6. Длительные модификации. Впервые были описаны в 1913 г. нашим соотечественником В. Иоллосом. Путем раздражения инфузорий туфелек, он вызвал у них появление ряда морфологических особенностей, которые сохранялись в течение большого числа поколений, до тех пор, пока размножение было бесполым. При изменении условий развития длительные модификации не наследуются. Поэтому ошибочно мнение, что воспитанием и внешним воздействием можно закрепить в потомстве новый признак. Например, предполагалось, что от хорошо дрессированных животных потомство получается с лучшими «актерскими» данными, чем от недрессированных. Потомство дрессированных животных действительно легче поддается воспитанию, но объясняется это тем, что оно наследует не приобретенные родительскими особями навыки, а способность к дрессировке, обусловленную наследуемым типом нервной деятельности.

7. Норма реакций (предел модификации). Именно норма реакции, а не сами модификации, наследуются, т.е. наследуется способность к развитию того или иного признака, а форма его проявления зависит от условий внешней среды. Норма реакции – это конкретная количественная и качественная характеристикам генотипа, т.е. определенное сочетание генов в генотипе и характер их взаимодействия.

Таблица. Сравнительная характеристика наследственной и ненаследственной изменчивости

Примеры модификационной изменчивости

У человека:

Увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы

Увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей.

Развитие костно-мышечной системы в результате тренировок

Шрамы (пример морфоза).

У насекомых и других животных:

Изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур.

Смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца).

Различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре.

У растений:

Различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.

Развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах.

У бактерий:

Работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода).

В каждый организм заложена возможность приспосабливаться к условиям окружающей среды - это и есть модификационная изменчивость. Именно благодаря модификациям возможна жизнедеятельность живых существ.

Без способности к адаптациям малейшие изменения в показателях температуры, питания, освещенности, поставили бы целые виды на грань исчезновения.

Что такое модификационная (фенотипическая) изменчивость

Модификационная изменчивость сложилась в результате эволюции, как реакция организма на перемены в условиях существования.

Отличительной особенностью модификаций является то, что изменения происходят в границах фенотипа, т. е. набора внешних и внутренних особенностей организма, которые появились в ходе его развития. Поэтому в литературе встречается равнозначное наименование — фенотипическая изменчивость.

Воздействие на живую клетку неизменно приводит к ответной реакции. Реагируя на внешний раздражитель, клетки направляют сигналы к генам, что приводит к изменениям в синтезе белков, отвечающих за физиологию организма. Тем не менее перемены, происходящие в фенотипе, имеют предел, который называется нормой реакции.

В зависимости от того, в какой степени изменяется тот или иной признак фенотипа, в биологии различают следующие нормы реакции:

1. Широкая – признак характеризуется большой степенью изменчивости. Чаще всего он проявляется в количественном значении.
2. Узкая – под воздействием окружающей среды признак изменяется незначительно и обычно имеет качественный характер.

Варианты развития модификации организма, расположенные по возрастанию или убыванию, образуют вариационный ряд. Связь между признаком фенотипа и частотой его проявления наглядно отражает график в виде кривой.

Эти статистические методы необходимы в важных сферах деятельности человека: сельском хозяйстве, медицине, промышленности. Вариационная кривая позволяет выявить закономерности фенотипической изменчивости, границы норм реакции, спрогнозировать значения показателей.

Примеры модификационной изменчивости

Модификационные изменения организма – ответ на перемены в условиях существования.

Рацион питания, температура окружающей среды, уровень влажности и освещенности – от этих и многих других факторов зависит внешний вид организма, поведение его клеток.

Примеры в различиях фенотипа доступны на каждом шагу – одуванчик, выросший в поле, отличается от одуванчика, выросшего в горах, высотой стебля, расположением листьев, развитостью корневой системы.

Другой пример – растения одного вида будут различаться размерами в зависимости от уровня освещенности и количества питательных элементов в почве. В зависимости от температуры, изменяется окраска шерсти некоторых животных.

Фенотипические изменения можно наблюдать и у человека. Наиболее ярким примером служит загар, возникающий в виде защитной реакции на воздействие ультрафиолета.

У жителей северных стран смуглый цвет кожи – временное явление, что говорит об адаптивном характере данной модификации. Частые физические нагрузки также ведут к изменению в фенотипе – укрепляются мышцы и кости организма.

Не все модификационные изменения проявляются внешне, порой они происходят только на клеточном уровне. В условиях разреженного воздуха организм человека, стремясь поддержать жизнедеятельность, увеличивает уровень эритроцитов в крови, которые доставляют кислород к органам и тканям.

Это явление наблюдается при подъеме в горы. Поэтому альпинисты уделяют особое внимание адаптации к резко изменившимся условиям окружающей среды.

Свойства модификационной изменчивости

Модификационная наследственность не наследуется. Её проявления носят временный характер. Изменение генотипа при этом не происходит – гены, которые передаются потомкам, не затрагиваются.

Особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, будут иметь схожие перемены в фенотипе, что говорит о групповом характере модификационной изменчивости.

Обычно модификации не сохраняются надолго и исчезают при возвращении к исходным условиям. Этими признаками определяется закономерность и предсказуемость изменений.

Полезна или вредна модификационная изменчивость? Здесь ответ простой — модификации помогают организму адаптироваться к перемене окружающих условий, а значит выжить.

Отличие мутационной от модификационной изменчивости

Мутация, как и модификация, ведет к изменению организма, однако происходит это благодаря изменениям в наследственном материале, путем перестройки генов, хромосом, генома.

Особь, подвергнутая мутациям, остается такой до конца жизни, и в дальнейшем передает ген с мутацией своим потомкам.

Воздействие радиации, химических веществ, изменение температурного режима – частые причины возникновения мутаций. Их появление спонтанно – под воздействием одного и того же фактора появившиеся признаки с большой вероятностью будут различны.

В то же время мутация – важнейший двигатель эволюции, поскольку в ходе естественного отбора свой род продолжают лишь носители полезных изменений, которые обеспечивают им конкурентное преимущество.

Модификации и их характеристики

Изменения фенотипа возникают по различным причинам, а степень их проявления зависит от интенсивности воздействия факторов окружающей среды.

Классифицировать виды модификационной изменчивости можно следующим образом:

1. Возрастные – изменения происходят в результате жизненного цикла организма. Особенно ярко проявляются у организмов, которые в ходе развития претерпевают метаморфозы – земноводные проводят часть жизни в виде головастиков, насекомые – в виде личинок, и лишь затем они принимают облик взрослой особи.
2. Сезонные изменения тесно связаны с изменениями температурного режима. Так, к примеру, зимой у некоторых животных изменяется цвет шерсти – это пигменты волос реагируют на холод.
3. Экологические – возникают в ответ на изменившиеся условия окружающей среды. Модификации этого вида могут сохраняться на протяжении всей жизни организма, если продолжится воздействие факторов, вызвавших изменение фенотипа.

Стоит отметить: подобное деление достаточно условно, поскольку фенотип нередко формируется как совокупность всех изменений.

Медицинское значение фенотипической изменчивости

Как и все живое, человек подвержен модификационным изменениям. Знание закономерностей этого процесса и пределов нормы реакции важно для медицины, чья деятельность направлена на обеспечение здорового развития человеческого организма.

Анализ вариационных рядов и кривых позволяет охарактеризовать нормальное состояние здоровья, а также выявить значения, при которых происходит отклонение от нормы.

Модификационная изменчивость

Титульная страница «Происхождения видов», 1859 год

Модификационная (фенотипическая) изменчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определенной изменчивости», которое ввел в науку Чарльз Дарвин .

Условная классификация модификационной изменчивости

• По изменяющимся признакам организма:
  • морфологические изменения
  • физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)
• По размаху нормы реакции
  • узкая (более характерна для качественных признаков)
  • широкая (более характерна для количественных признаков)
• По значению:
  • модификации (полезные для организма - проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)
  • морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)
    • фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)- разновидность морфозов
• По длительности:
  • есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)
  • длительные модификации - сохраняются на два-три поколения

Механизм модификационной изменчивости

Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определенных условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов, некоторые из которых (MAP-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов, зависящую от изменений окружающей среды. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов, то есть интенсивность выработки ими специфических белков, функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды.

Например, за выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа , в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции . Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки), узкие пределы - интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.

Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Характеристика модификационной изменчивости

• обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
• групповой характер
• изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
• статистическая закономерность вариационных рядов
• затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных свойств видоизменений, размещенных в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность ее пигментации) называется варианта . Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационная кривая

График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы»

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается в европейских популяциях наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - наиболее часто встречающуюся величину признака.

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма:

• сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)
• потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
• наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной.

Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой).

Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.

Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с большими крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает.

Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип - то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определенной мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определенной мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем стает приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врожденном недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий - например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию мдификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) - фенокопии . Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Длительная модификационная изменчивость

В большинство случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и длительные модификации, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Для понимания возможного механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка - промотор и оператор . Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli - лактоза) передается в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером . При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у эукариот. Это может происходить, например, путем цитоплазматического наследования включений цитоплазмы у бактерий при их размножении.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать у неклеточных форм жизни, например, у бактериофагов . При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии - происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды.

Цитоплазматическое наследование

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Вместе наследственная и модификационная изменчивости представляют основу для естественного отбора. При этом качественные или количественные изменения проявлений генотипа в признаках фенотипа (наследственная изменчивость) определяют результат естественного отбора - выживание или гибель особи.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.