Общая физиология центральной нервной системы. Физиология центральной нервной системы Центральная нервная система презентация

Мультимедийное сопровождение лекций по «Основам нейрофизиологии и ВНД» Общая физиология ЦНС и возбудимых тканей

Основные проявления жизнедеятельности Физиологический покой Физиологическая активность Раздражение Возбуждение Торможение

Разновидности биологических реакций Раздражение – изменение структуры или функции при действии внешнего раздражителя. Возбуждение – изменение электрического состояния клеточной мембраны, приводящее к изменению функции живой клетки.

Структура биомембран Мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи — слоем молекул белка и мукополисахаридов. В клеточной мембране имеются тончайшие каналы (поры) диаметром в несколько ангстрем. Через эти каналы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и покидают ее. На структурных элементах мембраны фиксируются различные заряженные группы, что придает стенкам каналов тот или иной заряд. Мембрана значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов.

Потенциал покоя Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60-90 мв. Поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эта разность потенциала называется мембранным потенциалом, или потенциалом покоя. Точное его измерение возможно только с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Согласно мембранно-ионной теории Ходжкина-Хаксли, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов K+ , Na+ , Cl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Механизм формирования МП В покое мембрана нервных волокон примерно в 25 раз более проницаема для ионов К, чем для ионов Na + , а при возбуждении натриевая проницаемость примерно в 20 раз превышает калиевую. Большое значение для возникновения мембранного потенциала имеет градиент концентрации ионов по обе стороны мембраны. Показано, что цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-59 раз больше ионов К + , но в 8-10 раз меньше ионов Na + и в 50 раз меньше ионов Cl — , чем внеклеточная жидкость. Величина потенциала покоя нервных клеток определяется соотношением положительно заряженных ионов К + , диффундирующих в единицу времени из клетки наружу по градиенту концентрации, и положительно заряженных ионов Na + , диффундирующих по градиенту концентрации в обратном направлении.

Распределение ионов по обе стороны мембраны клетки Na + K +A — Na +K + покой возбуждение

Na. Na ++ -K-K ++ — — насос мембраны 2 Na +3K + АТФ -аза

Потенциал действия Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого служит быстрое колебание МП, называемое потенциалом действия (ПД)

Потенциал действия В ПД принято различать его пик (т. н. спайк — spike) и следовые потенциалы. Пик ПД имеет восходящую и нисходящую фазы. Перед восходящей фазой регистрируется более или менее выраженный т. н. местный потенциал, или локальный ответ. Поскольку во время восходящей фазы исчезает исходная поляризация мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, называется фазой реполяризации. Продолжительность пика ПД в нервных и скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0, 4-5, 0 мсек. При этом фаза реполяризации всегда продолжительнее.

Главным условием для возникновения ПД и распространяющегося возбуждения мембранный потенциал должен стать равным или меньше критического уровня деполяризации (Ео <= Eк)

С О С Т О Я Н И Е Н А Т Р И Е В Ы Х К А Н А Л О В N a + С О С Т О Я Н И Е С П А Й К И П О Т Е Н Ц И А Л А Д Е П О Л Я Р И З А Ц И И Р Е П О Л Я Р И З А Ц И Я П О К О Я М Е М Б Р А Н Ы А И н А

Параметры возбудимости 1. Порог возбудимости 2. Полезное время 3. Критический наклон 4. Лабильность

Порог раздражения Минимальное значение силы раздражителя (электрического тока), необходимое для снижения заряда мембраны от уровня покоя (Ео) до критического уровня (Ео), называется пороговым раздражителем. Порог раздражения Е п = Ео — Ек Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем пороговый Надпороговый раздражитель — сильнее порогового

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Полученная в таких опытах кривая получила название «кривой силы-длительности». Из этой кривой следует, что ток ниже некоторой минимальной величины или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражающий стимул, называют полезным временем. Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы-времени становится параллельной оси координат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждения не возникает, как бы ни была велика сила раздражения.

ЗАКОН «СИЛА — ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»

Определение полезного времени практически затруднено, так как точка полезного времени находится на участке кривой, переходящей в параллельную. Поэтому предложено использовать полезное время двух реобаз — хронаксию. Хронаксиметрия получила широкое распространение как в эксперименте, так и в клинике для диагностики повреждений волокон двигательных нервов.

ЗАКОН «СИЛА — ДЛИТЕЛЬНОСТЬ»

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием тока. При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины (т. н. критический наклон) ПД вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация.

Закон «все или ничего» Согласно этому закону, под пороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых же стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («все»), и уже не возрастает при дальнейшем усилении раздражителя.

лабильность Максимальное число импульсов, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в соответствии с частотой раздражения нерв – свыше 100 гц мышца – около 50 гц

Законы проведения возбуждения Закон физиологической непрерывности; Закон двустороннего проведения; Закон изолированного проведения.

Место отхождения аксона от тела нервной клетки (аксонный холмик) имеет наибольшее значение в возбуждении нейрона. Это — триггерная зона нейрона, именно здесь легче всего возникает возбуждение. В этой области на протяжении 50-100 мк. аксон не имеет миелиновой оболочки, поэтому аксонный холмик и начальный сегмент аксона обладают наименьшим порогом раздражения (дендрит — 100 мв, сома — 30 мв, аксонный холмик — 10 мв). Дендриты тоже играют определенную роль в возникновении возбуждения нейрона. На них в 15 раз больше синапсов, чем на соме, поэтому ПД, проходящие по дендритам к соме, способны легко деполяризовать сому и вызвать залп импульсов по аксону.

Особенности метаболизма нейронов Высокое потребление О 2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры. Способность к альтернативным путям обмена. Способность к созданию крупный запасов веществ. Нервная клетка живет только вместе с глией. Способность к регенерации отростков (0, 5- 4 мк / сут).

Классификация нейронов Афферентный, чувствительный Ассоциативный, вставочный Эфферентный, эффекторный, моторный рецептор мышца

Афферентные раздражения проводятся по волокнам, различающимся по степени миелинизации и, следовательно, по скорости проведения импульса. Волокна типа А - хорошо миелинизированы и проводят возбуждения со скоростью до 130-150 м/с. Они обеспечивают тактильные, кинестетические, а также быстрые болевые ощущения. Волокна типа В - имеют тонкую миелиновую оболочку, меньший общий диаметр, что приводит и к меньшей скорости проведения импульса - 3-14 м/с. Они являются составными частями вегетативной нервной системы и не участвуют в работе кожно-кинестетического анализатора, но могут проводить часть температурных и вторичных болевых раздражений. Волокна типа С - без миелиновой оболочки, скорость проведения импульса до 2- 3 м/с. Они обеспечивают медленную болевую и температурную чувствительности, а также ощущение давления. Обычно это нечетко дифференцированная информация о свойствах раздражителя.

Синапс (-ы) – специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми клетками, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения.

Синапс возбуждающий – синапс, который возбуждает постсинаптическую мембрану; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и возбуждение распространяется дальше. Синапс тормозный – синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше.

Классификация синапсов По местоположению выделяют нервно-мышечные и нейро-нейрональные синапсы, последние в свою очередь делятся на аксо-соматические, аксо-аксональные, аксо-дендритические, дендро-соматические. По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими. По способу передачи сигнала синапсы делятся на э лектрические, химические, смешанные.

Рефлекторная дуга Любая реакция организма в ответ на раздражение рецепторов при изменении внешней или внутренней среды и осуществляемая при посредстве ЦНС называется рефлексом. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на изменения среды и приспособляться к этим изменениям. Каждый рефлекс осуществляется благодаря деятельности определенных структурных образований НС. Совокупность образований, участвующих в осуществлении каждого рефлекса, носит название рефлекторной дуги.

Принципы классификации рефлексов 1. По происхождению – безусловные и условные. Безусловные передаются по наследству, они закреплены в генетическом коде, а условные рефлексы создаются в процессе индивидуальной жизни на базе безусловных. 2. По биологическому значению → пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные и др. . 3. По расположению рецепторов → интероцептивные, экстероцептивые и проприоцептивные. 4. По виду рецепторов → зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, болевые, тактильные. 5. По месту расположения центра → спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диенцефальные, кортикальные. 6. По длительности ответной реакции → фазические и тонические. 7. По характеру ответной реакции → моторные, секреторные, сосудодвигательные. 8. По принадлежности к системе органов → дыхательные, сердечные, пищеварительные и др. 9. По характеру внешнего проявления реакции → сгибательный, мигательный, рвотный, сосательный и др.

Cлайд 1

Cлайд 2

Cлайд 3

Cлайд 4

Cлайд 5

Cлайд 6

Cлайд 7

Cлайд 8

Cлайд 9

Cлайд 10

Cлайд 11

Cлайд 12

Cлайд 13

Cлайд 14

1. Для взаимосвязи друг с другом совокупностей нейронов (нервных центров) одного или разных уровней нервной системы; 2. Для передачи афферентной информации к регуляторам нервной системы (к нервным центрам); 3. Для формирования сигналов управления. Название «проводящие пути» не означает, что эти пути служат исключительно только для проведения афферентной или эфферентной информации подобно проведению электрического тока в простейших электрических цепях. Цепи нейронов - проводящих путей по существу являются иерархически взаимодействующими элементами регулятора системы. Именно в этих иерархических цепях, как в элементах регуляторов, а не только в конечных пунктах путей (например, в коре больших полушарий), осуществляется переработка информации и формирование сигналов управления для объектов управления систем организма. 4. Для передачи управляющих сигналов от регуляторов нервной системы к объектам управления - органам и системам органов. Таким образом изначально чисто анатомическое понятие «пути», или собирательное - «путь», «тракт» имеет также и физиологический смысл и тесно связано с такими физиологическими понятиями как система управления, входы, регулятор, выходы.

Торможение – самостоятельный нервный процесс, который вызывается возбуждением и проявляется в подавлении другого возбуждения.

• Торможение – самостоятельный нервный процесс, который вызывается возбуждением и проявляется в подавлении другого возбуждения.

• 1862 - открытие И.М. Сеченовым эффекта центрального торможения (химическое раздражение зрительных бугров лягушки тормозит простые спинномозговые безусловные рефлексы);
• Начало 20-го века - Экклс, Реншоу показали существование специальных вставочных тормозных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами.

• В зависимости от нейронного механизма , различают первичное торможение, осуществляемое с помощью тормозных нейронов и вторичное торможение, осуществляемое без помощи тормозных нейронов.

• Первичное торможение :
• Постсинаптическое;
• Пресинаптическое.
• Вторичное торможение
• 1. Пессимальное;
• 2. Постактивационное.

• - основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов , из пресинаптических окончаний которых освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор (глицин, ГАМК).

• Тормозной медиатор вызывает в постсинаптической мембране увеличение проницаемости для К+ и Cl-, что приводит к гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), пространственно-временная суммация которых повышает уровень мембранного потенциала, уменьшая возбудимость мембраны постсинаптической клетки. Это приводит к прекращению генерации распространяющихся ПД в аксональном холмике.
• Таким образом, постсинаптическое торможение связано со снижением возбудимости постсинаптической мембраны .

• Деполяризация постсинаптической области вызывает уменьшение амплитуды ПД, приходящего в пресинаптическое окончание возбуждающего нейрона (механизм «шлагбаума»). Предполагают, что в основе снижения возбудимости возбуждающего аксона при длительной деполяризации лежат процессы катодической депрессии (изменяется критический уровень деполяризации за счет инактивации Na+каналов, что ведет к увеличению порога деполяризации и снижению возбудимости аксона на пресинаптическом уровне).
• Уменьшение амплитуды пресинаптического потенциала ведет к снижению количества высвобождаемого медиатора вплоть до полного прекращения его выделения. В результате импульс не передается на постсинаптическую мембрану нейрона.
• Преимущество пресинаптического торможения состоит в его избирательности: при этом происходит торможение отдельных входов к нервной клетке, в то время как при постсинаптическом торможении снижается возбудимость всего нейрона в целом.

• Развивается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Часто встречается в стволовых структурах, в спинном мозге, в сенсорных системах.
• Импульсы в пресинаптическом окончании аксоаксонального синапса высвобождают медиатор (ГАМК), который вызывает длительную деполяризацию постсинаптической области за счет увеличения проницаемости их мембраны для Сl-.

• Представляет собой вид торможения центральных нейронов .
• Наступает при высокой частоте раздражения. . Предполагают, что в основе лежит механизм инактивации Na-каналов при длительной деполяризации и изменение свойств мембраны аналогично катодической депрессии. (Пример - лягушка, перевернутая на спину – мощная афферентация от вестибулярных рецепторов – явление оцепенения, гипноза).

• Не требует специальных структур . Торможение обусловлено выраженной следовой гиперполяризацией постсинаптической мембраны в аксональном холмике после длительного возбуждения.

• Постактивационное торможение

• Возвратное;
• Реципрокное (сопряженное);
• Латеральное.

• Угнетение активности нейрона, вызываемое возвратной коллатералью аксона нервной клетки с участием тормозного вставочного нейрона.
• Например, мотонейрон переднего рога спинного мозга дает боковую коллатераль, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах – клетках Реншоу. Аксон клетки Реншоу заканчивается на том же мотонейроне, оказывая на него тормозное действие (принцип обратной связи).

• Координированная работа антагонистических нервных центров обеспечивается формированием реципрокных отношений между нервными центрами благодаря наличию специальных тормозных нейронов – клеток Реншоу.
• Известно, что сгибание и разгибание конечностей осуществляется благодаря согласованной работе двух функционально антагонистических мышц: сгибателей и разгибателей. Сигнал от афферентного звена через промежуточный нейрон вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего мышцу-сгибатель, а через клетку Реншоу тормозит мотонейрон, иннервирующий мышцу-разгибатель (и наоборот).

• При латеральном торможении возбуждение, передаваемое через коллатерали аксона возбужденной нервной клетки, активирует вставочные тормозные нейроны, которые тормозят активность соседних нейронов, в которых возбуждение отсутствует или является более слабым.
• В результате в этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Образующаяся зона торможения находится сбоку по отношению к возбужденному нейрону.
• Латеральное торможение по нейронному механизму действия может иметь форму как постсинаптического, так и пресинаптического торможения. Играет важную роль при выделении признака в сенсорных системах, коре больших полушарий.

• Координация рефлекторных актов . Направляет возбуждение к определенным нервным центрам или по определенному пути, выключая те нейроны и пути, деятельность которых в данный момент является несущественной. Результатом такой координации является определенная приспособительная реакция.
• Ограничение иррадиации .
• Охранительное. Предохраняет нервные клетки от перевозбуждения и истощения. Особенно при действии сверхсильных и длительно действующих раздражителей.

• В реализации информационно-управляющей функции ЦНС значительная роль принадлежит процессам координации деятельности отдельных нервных клеток и нервных центров.
• Координация – морфофункциональное взаимодействие нервных центров, направленное на осуществление определенного рефлекса или регуляции функции.
• Морфологическая основа координации: связь между нервными центрами (конвергенция, дивергенция, циркуляция) .
• Функциональная основа: возбуждение и торможение.

• Сопряженное (реципрокное) торможение.
• Обратная связь. Положительная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в том же направлении, что и основные сигналы, что ведет к усилению рассогласования в системе. Отрицательная – сигналы, поступающие на вход системы по цепи обратной связи, действуют в противоположном направлении и направлены на ликвидацию рассогласования, т.е. отклонений параметров от заданной программы (П.К. Анохин).
• Общий конечный путь (принцип «воронки» Шеррингтона ). Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути».
• Облегчение.Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов выше суммы реакций при изолированном раздражении этих рецептивных полей.
• Окклюзия. Это интегративное взаимодействие нервных центров, при котором суммарная реакция при одновременном раздражении рецептивных полей двух рефлексов меньше, чем сумма реакций при изолированном раздражении каждого из рецептивных полей.
• Доминанта. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в ЦНС. По А.А. Ухтомскому , доминантный очаг характеризуется:
• - повышенной возбудимостью,
• - стойкостью и инертностью возбуждения,
• - повышенной суммацией возбуждения.
• Доминирующее значение такого очага определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Принцип доминанты определяет формирование главенствующего возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.
• 7. Субординация. Восходящие влияния преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлениями о росте в процессе эволюции роли и значении тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций. Имеет регулирующий характер.

• 1. Назовите основные тормозные медиаторы;
• 2. Какой тип синапса участвует в пресинаптическом торможении?;
• 3. Какова роль торможения в координационной деятельности ЦНС?
• 4. Перечислите свойства доминантного очага в ЦНС.

Рефлекс. Нейрон. Синапс. Механизм проведения возбуждения через синапс

Проф. Мухина И.В.

Лекция №6 Лечебный факультет

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферическ ая нервная система

Функции ЦНС:

1). Объединение и согласование всех функций тканей, органов и систем организма.

2). Связь организма с внешней средой, регуляция функций организма в соответствии с его внутренними потребностями.

3). Основа психической деятельности.

Основной вид деятельности ЦНС – рефлекс

Рене Декарт (1596-1650) - впервые понятие рефлекса как отражательной деятельности;

Георг Прохаски (1749-1820);

И.М. Сеченов (1863) «Рефлексы головного мозга», в котором впервые провозглашен тезис о том, что все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции.

Рефлексом (от лат. reflecto - отражение) называется ответная реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием ЦНС .

В основе рефлекторной теории Сеченова-Павлова лежат три принципа:

1. Структурности (структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга)

2. Детерминизма (принцип причинно-следственных отношений). Ни одна ответная реакция организма не бывает без причины.

3. Анализа и синтеза (любое воздействие на организм сначала анализируется, затем обобщается).

Морфологически состоит из:

рецепторных образований , назначение которых заключается

в трансформации энергии внешних раздражений (информации)

в энергию нервного импульса;

афферентного (чувствительного ) нейрона, проводящего нервный импульс в нервный центр;

интернейрона (вставочного) нейрона или нервного центра,

представляющего собой центральную часть рефлекторной дуги;

эфферентного (двигательного) нейрона , проводящего нервный импульс до эффектора;

эффектора (рабочего органа), осуществляющего соответствующую деятельность.

Передача нервного импульса осуществляется с помощью нейротрансмиттеров или медиаторов – химических веществ, выделяющихся нервными окончаниями в

химическом синапсе

УРОВНИ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЦНС

Организм

Структура и функция нейронов

Дендриты

Функции нейронов:

1. Интегративная;

2. Координирующая

3. Трофическая