Пять основных чувств человека. Осязание Почему опасно вдыхать химические вещества

осязание

Осязание - это сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, наружных поверхностей слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Основное место в формировании осязания принадлежит кожному анализатору, который осуществляет восприятие внешних механических, температурных, химических и др. раздражений кожи.

Осязание, являясь самой древней формой ощущения, складывается из тактильных, температурных, болевых и двигательных ощущений.

Основная роль в осязании принадлежит тактильным ощущениям - прикосновению и давлению. (см.) осязания в коже представляют собой древовидно разветвленные свободные окончания нервных волокон, конечные веточки которых проникают между соединительнотканными и эпителиальными клетками, обвивая наружные корневые влагалища волос. Колебание длинной наружной части волоса передается на корневую часть и вызывает возбуждение нервных волокон. При увеличении интенсивности прикосновения начинает ощущаться чувство давления. Это означает, что затронуты рецепторы мышц, и сухожилий. Одно нервное волокно, разветвляясь, может подходить к 300 кожным рецепторам. Осязание делят на активное и пассивное. Активное осязание проявляется в активных действиях организма, способствующих более полному восприятию предмета (у человека проявляется в манипулировании предметом и ощупывании его). Пассивное осязание возникает при простом действии раздражителя на кожу и не сопровождается специфическими реакциями организма, направленными обычно на уточнение характера действия самого раздражителя.

Осязание - сложное ощущение, возникающее при раздражении кожных покровов, наружной поверхности слизистых оболочек и мышц. Это ощущение является следствием комплексной работы нервных структур, получающих информацию с экстерорецепторов кожи, слизистых оболочек и кинестетических рецепторов мышц и суставов.

Основное место в формировании осязания занимает кожный анализатор, осуществляющий экстероцепцию механических, термических, химических и других раздражений, падающих на кожу. Рецепторы (см.), воспринимающие воздействия на организм факторов внешней среды, называются экстероцепторами (экстерорецепторами). Функция кожного анализатора осуществляется при участии лемнисковой и спиноталамической систем ЦНС. Первую составляют нервные волокна, несущие тактильную информацию с кожи через дорсальные столбы спинного мозга к нежному и клиновидному; ядрам продолговатого мозга. Через систему медиальных лемнисков они достигают вентро-базальных ядер таламуса. Спиноталамическая система, осуществляющая главным образом температурную и болевую информацию, идет через переднебоковые столбы спинного мозга в медиальные коленчатые тела, т. е. дорсальнее вентро-базального комплекса таламуса. Спиноталамическая система, в отличие от лемнисковой, модально менее специфична: 60% ее клеток на уровне таламуса реагируют на тактильные, ноцицептивные и звуковые раздражения. В коре больших полушарий кожный анализатор представлен двумя соматосенсорными зонами. Первая зона располагается в постцентральной извилине; сюда приходят волокна от вентро-базальных ядер таламуса. Вторая соматосенсорная зона расположена в передней эктосильвиевой извилине. Важной частью кожного анализатора являются эфферентные пути, идущие от прецентральной, постцентральной извилин и задней теменной области коры к клиновидному и нежному ядрам; эти пути являются одним из механизмов сенсорных обратных связей.

В чувстве осязания выделяют ощущения прикосновения и давления, тепла и холода, боли, зуда и другие смешанные ощущения. Осязание легкого прикосновения и давления - следствие сигнализации в ЦНС с тактильных рецепторов кожи, занимающих основное место в чувстве осязания. Специфическими раздражителями тактильных рецепторов служат механические воздействия в широком диапазоне интенсивностей - от легкого прикосновения до давления. Наиболее поверхностно, в эпидермальном слое кожи, располагаются безмиелиновые свободные нервные окончания, ответственные за восприятия легкого прикосновения. Расположенные более глубоко в коже вокруг волосяных сумок густые нервные сплетения представляют собой тактильные рецепторы, обладающие также высокой чувствительностью к легкому касанию и сгибанию волоска (отклонение волоска на тыльной стороне кисти у человека всего на 5° приводит к возникновению импульса в одиночном афферентном волокне и соответствующего ощущения прикосновения). У животных наиболее чувствительны специальные осязательные волоски - вибриссы, расположенные на особом бугорке кожи на верхней губе, на запястье передних лап. Вибриссы воспринимают самые незначительные колебания воздуха и позволяют животным (кошки, мыши и др.) ориентироваться в полной темноте. Кожа содержит также большое число специализированных тактильных рецепторов (тельца Пачини и Мейсснера, диски Меркеля и др.).

По мнению Догеля (1900), в коже человека имеется не менее 14 различных видов нервных окончании.

Первоначально осязание изучали психофизическим методом - путем измерения ощущений человека. Блике (М. Blix), Фрей (М. Frey) и Гольдшейдер (A. Goldscheider) установили, что осязание неравномерно распределено на поверхности кожи, в которой можно выделить высокочувствительные точки, воспринимающие определенный вид раздражений. Раздражение таких точек всегда приводило к появлению одного и того же ощущения. Так, раздражение «холодовой» точки кожи вызывало ощущение холода независимо от качества раздражения. Были найдены тактильные точки, точки тепла и холода и даже боли, хотя существование последних подвергается сомнению. На разных участках тела содержится различное количество чувствующих точек. Так, на копчиках пальцев их количество столь велико, что не поддается подсчету: на 1 см 2 кожи возвышения большого пальца руки их насчитывается более 100; на запястье - 40, на середине предплечья - 15; на голени - 7-10. Плотность расположения точек на данном участке кожи лежит в основе различительной способности осязания. Количество точек на определенном участке кожи может меняться в зависимости от функционального состояния организма и под влиянием факторов внешней среды (функциональная мобильность, по П. Г. Снякину).

Участки кожи, в пределах которых два одновременных прикосновения воспринимаются как одно, носят название осязательных кругов Вебера. Границей осязательного круга служит минимальное расстояние, на котором два прикосновения ощущаются раздельно. Эти границы (их измеряют при помощи циркуля Вебера) составляют: на кончике языка - 1,1 мм, на концах пальцев - 2,2, на щеке - 11,2, на верхней части спины - 53, на бедре и задней части шеи - 67,5 мм. Определение остроты осязания (также циркулем Вебера) показывает пространственно-различительную способность кожи - так называемый разностный порог тактильной чувствительности. Острота осязания характеризуется также абсолютным порогом тактильной чувствительности, т. е. минимальной силой давления, вызывающей ощущение. Для измерения этой последней величины используют набор волосков разного диаметра (волоски Фрея, аппарат Рязанова). Абсолютные пороги тактильной чувствительности для человека близко совпадают с разностными порогами и составляют (в грамм-миллиметрах) на кончике языка - 2, на кончиках пальцев - 3, на ладонной поверхности предплечья - 8, на икрах ног - 15, на тыльной поверхности предплечья - 35, на пояснице - 48, на подошве ног - 250. Наконец, для определения способности кожи к различению во времени двух последовательных прикосновений к одной и той же точке кожи служит временной порог тактильной чувствительности. Его величина совпадает с величинами вышеназванных порогов. Наивысшая чувствительность отмечается на кончиках пальцев и языка.

Тщательное исследование осязания электрофизиологическими методами показало, что иннервация тактильных рецепторов осуществляется, как правило, толстыми нервными волокнами с высокой скоростью проведения (группа А - альфа-, бета- и дельта-волокна) и волокнами группы С. Тактильные рецепторы анатомически взаимосвязаны и образуют рецептивное поле, иннервируемое отдельным нервным волокном. Рецептивные поля могут перекрываться. На дистальных частях тела они имеют вытянутую в длину форму; размеры их варьируют у лягушки от 2 до 105 мм 2 и у кошки от 3 до 185 мм 2 . Каждое рецептивное поле содержит от 2 до 29 отдельных рецепторов. В центре поля обычно находится наиболее чувствительная точка; удаление от центра всего на 1 мм приводит к падению чувствительности вдвое. В процессе восприятия адекватного раздражителя тактильные рецепторы взаимодействуют друг с другом, что способствует подчеркиванию пространственного контраста.

Для возбуждения рецепторов необходима определенная скорость деформации, названная критической крутизной смещения раздражителя. Она колеблется для рецепторов разных участков кожи от 0,8 до 40 мм/сек. Восприятие и дифференцировка разных форм осязания связаны с существованием быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся рецепторов.

Осязание тепла и холода осуществляется при участии специализированных тепловых и холодовых рецепторов. Для каждой из этих групп рецепторов имеются свои оптимумы чувствительности. Для холодовой чувствительности он лежит в области 28 - 38°. Оптимум чувствительности тепловых рецепторов сдвинут в сторону более высоких температур (35 - 43°). Иннервация температурных рецепторов осуществляется, как правило, дельта-волокнами (группа А) и волокнами группы С. Плотность расположения температурных рецепторов неодинакова на разных участках кожи: наибольшая она на лице, особенно на веках и губах, наименьшая - на подошвах ног. Средняя глубина залегания в коже холодовых рецепторов - 0,17 мм, тепловых - 0,3 мм. Холодовых рецепторов в коже значительно больше, чем тепловых.

Существует значительная группа тактильно-температурных рецепторов, реагирующих как на механическое, так и температурное раздражение (холодовое). Возможно, что возбуждение этих рецепторов служит физиологической основой так называемой иллюзии Вебера: охлажденный предмет кажется более тяжелым. Морфофизиологическая основа боли и зуда еще недостаточно выяснена.

Согласно Фрею каждому виду кожной чувствительности соответствуют определенные специфические рецепторы в коже. Однако большое разнообразие этих рецепторов, превосходящее число различных форм осязания, затрудняет сопоставление этих ощущений с определенными структурами кожных рецепторов. Кроме того, существование рецепторов двойной специфичности показывает, что восприятие различных раздражений может быть связано с разными типами деятельности одних и тех же рецепторных структур (отсюда, например, разная частота нервных импульсов в ответ на действие тех или иных раздражителей).

На основании этих и других данных Уэдделлом и Синклером (G. Weddell, D. Sinclair) была выдвинута гипотеза «образца разряда», согласно которой каждому виду кожной чувствительности соответствует определенный характер разряда импульсов в нервном волокне, отходящем от кожных рецепторов. Однако и эти представления нуждаются в дальнейшей экспериментальной проверке, так как импульсы, передающиеся от рецепторов в мозг, могут тормозиться или усиливаться на всем протяжении сенсорного пути, взаимодействовать с импульсами, поступающими от других рецепторов, и т. д. Большое значение в формировании ощущений с кожи имеет ретикулярная формация (см.) ствола головного мозга, которая способна регулировать прохождение афферентных импульсов в высшие отделы ЦНС и облегчать вызванные ответы в коре мозга. Значительную роль в регуляции активности рецепторов кожи играет симпатическая нервная система.

Осязание бывает активное, сопровождающееся действиями организма (ощупывание, манипуляции с предметом), и пассивное. В процессе труда большое значение приобретает инструментальное осязание (осязание предмета через орудие труда: молоток, щипцы и т. д.); главную роль в этом виде осязания играют рецептары мышц и суставов. При потере зрения осязание становится главным способом познания мира.

Расстройства осязания - см. Чувствительность.

См. также Кожа, Органы чувств.

Работа 171.

1. Пользуясь учебником, определите с помощью циркуля чувствительность руки. Заполните таблицу.

2. Заполните пропуски в тексте.

Осязание - сложное чувство. Оно складывается из показаний рецепторов кожи , прикосновения и др. Кроме того, в осязании участвуют показания рецепторов мышц, сухожилий , возникающих при движении.

Работа 172.

1. Рассмотрите орган обоняния на рисунке. Закрасьте обонятельные рецепторы желтым цветом, кровеносные сосуды - красным.

2. Как надо исслежовать запах неизвестных веществ?

Не подносить близко к носу, а помахать рукой над веществом, направив струю воздуха к носу.

3. Почему опасно нюхать вещества, используемые в химчистке, эфир и другие бытовые и медицинские препараты?

Это может вызвать таксикоманию, отравление и даже остановку дыхания.

4. Может ли произойти отравление никотином, если не затягиваться табачным дымом?

Да, т.к. продукты курения табака содержатся и в воздухе. Это называется пассивным курением.

Работа 173. На рисунке показаны вкусовые зоны языка. Укажите красным карандашом место расположения рецепторов, воспринимающих сладкое; синим карандашом - соленое; зеленым - кислое; коричневым - горькое.

Почему рецепторы, воспринимающие горькое, расположены у корня языка, рядом с рецепторами рвотного рефлекса?

Как правило, горьком вкусом обладают некоторые ядовитые вещества и растения, а также испорченная пища. Воспринимая эту информацию, мозг дает сигнал избежать ее поглощения, откуда и логично расположение рядом рецепторов рвотного рефлекса.

Работа 174. На рисунке показаны три вкусовых сосочка. Ответьте на вопросы.

Какое значение имеют:

вкусовые рецепторы?

Распознавание вкуса.

нервы, отходящие от них?

Передача информации по нервам в мозг.

железы (показанные группой мелких кружков), секреты которых выделяются в щели между соседними вкусовыми сосчками?

Их секреты "вымывают" раздражающее вещество из вкусовых сосчков и дает возможность рецепторам восприниматься новое раздражение.

каким опытом можно доказать, что вкусовые ощущения вызываются лишь веществами, находящимся в растворенном состоянии?

Если поднести ко рту сухой кусочек сахара, его вкус не будет чувуствовать до тех пор, пока сахар не начнет растворяться.

Что такое послевкусие?

Продолжительность вкусового раздражения, которая зависит от скорости "вымывания" раздражающих веществ секретами желез, показанных на рисунке.

Почему вкусовые ощущения в значительной мере притупляются,к огда заложен нос?

В определении вкуса пищи принимают участие не только органы вкуса, но и обоняния и осязания.

ОСЯЗАНИЕ (tactus ) - процесс восприятия действия физических факторов окружающей среды с помощью рецепторов кожи, опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов, фасций и др.), а также слизистых оболочек нек-рых органов (губ, языка, половых органов и др.). В основе О. лежит способность различных рецепторов реагировать на прикосновение, давление, растяжение, вибрацию (см. Механорецепторы), тепло или холод (см. Терморецепторы), а также на болевые раздражители (см. Боль) с последующим преобразованием поступающей информации в различных отделах ц. н. с.

Ощущение О. возникает в результате сложного восприятия различных качеств раздражителя, действующего на ту или иную группу рецепторов. Восприятие каких-либо предметов окружающей среды с помощью О. позволяет оценивать их форму, размеры, свойства поверхности, консистенцию, температуру, сухость или влажность, положение и перемещение в пространстве. Рецепторы, участвующие в процессах О., распределены в организме неравномерно. У человека их особенно много на кожной поверхности пальцев рук, ладонях, подошвах ног, губах, половых органах, что и обеспечивает этим областям высокую чувствительность к адекватным раздражениям. Наиболее распространенным видом рецепторов, связанных с О., являются свободные нервные окончания (см.). Они обильно ветвятся в тканях, благодаря чему одно нервное волокно может иннервировать большую площадь (напр., в тканях роговицы такая площадь достигает 0,5 см 2). Области иннервации (рецептивные поля) отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга. В волосистой части кожи, к-рая составляет ок. 90% кожной поверхности, нервные окончания особенно многочисленны вокруг корневых влагалищ волос (см. Кожа), а также вокруг специальных осязательных волос - вибрисс (они отсутствуют у человека, но широко распространены среди млекопитающих, включая приматов).

К органам О. относятся и различные виды более сложных рецепторов, такие как пластинчатые тельца (тельца Пачини), осязательные тельца (тельца Мейсснера), луковицеобразные тельца (тельца Гольджи - Мац-цони), концевые колбы (колбы Краузе) и др. (рис. 1).

Информация от рецепторов О. поступает по афферентным проводникам в ц. н. с., через медиальную петлю (лемнисковый путь) и экстралемнисковый путь в таламус, а далее в соматосенсорную кору больших полушарий. Совокупность всех структур ц. н. с. и периферических сенсорных элементов, связанных с кожей и слизистыми оболочками, получила наименование кожного анализатора.

Процесс О. может быть пассивным и активным. Пассивное О. возникает под влиянием различных раздражителей, действующих на поверхность тела при отсутствии со стороны организма активных действий, направленных на восприятие свойств действующего объекта. Основную воспринимающую функцию в такого рода процессах О. выполняют рецепторы, расположенные в коже и слизистых оболочках. При активном О. большую роль играют различного рода движения, направленные на лучшее восприятие тех или иных характеристик предмета, напр, ощупывание обследуемых объектов. В процессах активного О. наряду с информацией, поступающей в ц. н. с. от рецепторных приборов кожного анализатора, большое значение имеет сигнализация от рецепторов опорнодвигательного аппарата - кинестетическая сигнализация (см. Проприоцепторы) .

Выделяют четыре основных типа осязательных ощущений: тактильное, тепловое, холодовое и болевое. При этом считают, что кожные ощущения дискретны, т. е. возникают лишь в определенных местах. От количества чувствительных точек и плотности их распределения на разных участках поверхности тела зависит чувствительность этих участков к действующему раздражителю. При одновременном раздражении двух близко расположенных участков кожи ощущения могут сливаться и возникает впечатление о действии только одного тактильного стимула. Наименьшее расстояние (в миллиметрах) между двумя соседними точками кожи, при одновременном раздражении к-рых возникает ощущение действия двух раздельных стимулов, получило наименование порога пространства. Этот показатель тактильной чувствительности определяют с помощью циркуля Вебера (обычный циркуль с подвижными костяными ножками) или эстезиометра Зиве-кинга (вариант штанген-циркуля с тонкими, слегка затупленными ножками, по шкале к-рого легко определить расстояние между участками раздражаемой поверхности кожи). Пороги пространства (рис. 2) минимальны на верхушке языка и кончиках пальцев (в пределах 1 - 2 мм), а максимальны на середине бедра и спины (св. 65 мм). Участки кожи, в пределах к-рых два одновременных прикосновения воспринимаются как одно, получили наименование осязательных кругов Вебера; это название недостаточно точно, т. к. круги Вебера редко имеют правильную форму: на конечностях они обычно овальные, растянутые вдоль продольной оси, на других участках тела очертания могут быть далеки от окружности. Тактильная чувствительность исследуется также путем определения абсолютного порога, к-рый характеризуется минимальной силой давления, вызывающей пороговое ощущение. Определение абсолютного порога чувствительности чаще всего производится с помощью набора волосков Фрея (волосков, имеющих различный диаметр). Чем больше диаметр волосков, тем большее усилие необходимо для его изгиба.

Для оценки тактильной чувствительности применяются и другие способы, в т. ч. более современные и более точные электронно-измерительные устройства (см. Эстезиометрия). Пороги абсолютной тактильной чувствительности человека минимальны в области губ, носа, языка, кончиков пальцев и максимальны в области спины, живота, подошвы стопы. Пороги тактильной чувствительности могут быть оценены и с помощью динамических способов раздражения. В этом случае ощущение возникает благодаря возбуждению более чувствительных фазных, быстроадаптирующихся механорецепторов. Такие характеристики могут быть выражены как в амплитудах, так и в скоростях смещения кожной поверхности при действии раздражителя. Особый интерес представляет вибрационная чувствительность (см.), т. е. чувствительность к ритмическому динамическому воздействию. Наибольшая чувствительность к действию такого раздражения у человека обнаружена на пальцах рук, а наименьшая - на коже брюшной и ягодичной областей. Выявлена зависимость порогов от площади вибрационного воздействия. Механорецепторы, расположенные в более поверхностных слоях кожи и слизистых оболочках, обеспечивают восприятие низкочастотных раздражителей (порядка 0,5-50 гц)у а глубоко расположенные позволяют организму воспринимать высокочастотные стимулы (вплоть до 1000- 1200 гц). Минимальные пороги восприятия вибрационных стимулов лежат в диапазоне от 200 до 450 гц (рис. 3). Для кончиков пальцев пороговые смещения при этих частотах могут достигать 10 -4 -10 -5 мм, что хорошо согласуется с опытами на выделенных из организма одиночных пластинчатых тельцах, являющихся наиболее чувствительными механорецепторами кожи. Важным критерием оценки О. является дифференциальный порог механорецепции. Еще в 19 в. было установлено наличие количественной зависимости между изменением величины воздействия и его ощущением (см.): увеличение силы раздражения в геометрической прогрессии вызывает увеличение степени ощущения в арифметической прогрессии (закон Вебера - Фехнера). Несмотря на ряд уточнений, этот закон в общем виде сохраняет свою ценность. Пороги тактильной чувствительности кожи не остаются постоянными, они изменяются в зависимости от растяжения кожи, периферических влияний со стороны возбужденных механорецепторов окружающих участков, осуществляющихся по типу аксон-рефлексов и гуморально, а также от влияний симпатической нервной системы. Рецепторы опорно-двигательного аппарата, принимающие участие в О., находятся под постоянным центробежным контролем со стороны гамма-эфферентных волокон, регулирующих чувствительность мышечных рецепторов.

Термочувствительные точки на поверхности тела располагаются неравномерно. Их больше всего на лице, особенно на губах и веках. Тепловых точек значительно меньше, чем холодовых, а в ряде областей, напр, на периферии роговицы и конъюнктиве глаза, они совсем отсутствуют. Изучение времени реакции на температурные воздействия, а также теплопроводности кожи показало, что тепловые точки залегают на глубине ок. 0,3 мм, а холодовые - более поверхностно, на глубине ок. 0,15 мм. Какими именно рецепторами воспринимаются температурные стимулы, окончательно еще не установлено. Одни исследователи считают, что существуют специфические тепловые и холодовые рецепторы, другие предполагают наличие единых терморецепторов, вызывающих в зависимости от условий раздражения то ощущение холода, то ощущение тепла. Активно развивается концепция, согласно к-рой специфических терморецепторов вообще нет, а в коже имеются лишь разного рода механорецепторы, к-рые возбуждаются при деформациях под действием температуры окружающих их структур (напр., коллагена кожи или контрак-тильных элементов сосудов). С помощью психофизических экспериментов установлено, что способность ощущать температуру зависит от абсолютной внутрикожной температуры, скорости ее изменения, а также места раздражения. При этом порог ощущения холода является более высоким, чем порог возбуждения терморецепторов, т. е. часть афферентной импульсации от терморецепторов является подпороговой для нервных центров. Полагают, что адекватным раздражителем для терморецепторов является абсолютное значение температуры, а не временной или пространственный температурный градиент.

Вопрос о механизмах восприятия болевых (ноцицептивных) раздражителей наименее разработан. По одной из двух основных гипотез о механизме болевого восприятия, ноцицептивное воздействие активирует специфические болевые рецепторы, к к-рым относят свободные нервные окончания, обладающие высоким порогом возбудимости. Последователи другой гипотезы отрицают существование специфических болевых рецепторов и считают, что боль является результатом суммации в ц. н. с. потоков возбуждения, возникающих при интенсивном раздражении обычных кожных рецепторов (см. Кожа).

Нет также единой теории, объясняющей процессы О. Для объяснения кожной чувствительности предложено несколько гипотез. В основе одной из них лежит представление И. Мюллера о специфической энергии и существовании специфических рецепторов, воспринимающих какой-то один, определенный тип раздражения. При этом все кожные рецепторы подразделены на четыре основных типа (тактильные, тепловые, холодовые и болевые), различающихся по строению и связям с соответствующими центральными нейронами. Установлено, что действительно ряд рецепторов О. обладает большой специфичностью; напр., пластинчатые и осязательные тельца, осязательные мениски (диски Меркеля) являются высокоспециализированными механорецепторами. Вместе с тем очевидно, что другие рецепторы (напр., свободные нервные окончания) могут воспринимать самые различные стимулы. Так, Р. Л. Гавриловым и др. показано, что раздражение одной и той же температурной точки кожи строго фокусированным лучом ультразвука может вызывать в одних случаях ощущение холода, а в других - ощущение тепла. Имеются и другие факты, противоречащие гипотезе специфичности. Вместе с тем хотя в своем первоначальном виде данная гипотеза не может быть признана удовлетворительной, в различных модификациях у ряда исследователей она продолжает пользоваться популярностью.

Менее распространена гипотеза двойственного восприятия Г. Геда, по к-рой существуют два типа кожной чувствительности, обусловленные существованием на периферии двух различных сенсорных систем: общей, генерализованной (протопа-тической), и специализированной (эггакритической). В процессе регенерации перерезанного чувствительного нерва первой восстанавливается протопатическая чувствительность (болевая, грубая температурная), а затем уже эпикритическая (тактильная, тонкая температурная). Позднее было установлено, что имеются по меньшей мере два независимых афферентных пути от кожи к таламусу: один, связанный с латеральными спиноталамическими структурами и (возможно) ретикулярной формацией, а другой - со структурами, входящими в состав задних столбов белого вещества и медиальных петель. Рецептивные поля первой системы (она обеспечивает прототта-тическую чувствительность) очень велики и охватывают иногда даже все тело и часто являются неспецифическими. Рецептивные поля нейронов второй системы (эиикритической) невелики и обладают значительной специфичностью по отношению к раздражителю.

Третья гипотеза, получившая наименование теории образов, основана на предположении, что дифференциальная кожная чувствительность обусловлена различиями в действии стимулов разной модальности на одни и те же афферентные структуры, т. е. что в основе различительной способности кожи лежат пространственное и временное распределения нервных импульсов в популяции афферентных волокон, связанных с нервными окончаниями (они могут быть индивидуально сходными). Известные различия в строении рецепторных структур и различные скорости проведения нервных импульсов по афферентным нервным волокнам только способствуют дисперсии импульсной активности на ее пути в ц. н. с., где происходит расшифровка поступившего потока импульсов: в итоге появляется то или иное ощущение. Следует учитывать, что при всей ценности эта гипотеза, отрицающая всякую специфичность периферических аппаратов (рецепторов О.), вряд ли может быть признана удовлетворительной.

С помощью О. организм может в известной мере компенсировать отсутствие других органов чувств (зрения, слуха) в случае их повреждения или недоразвития. На ранних этапах жизни слепорожденных животных О. играет ведущую роль в процессах их взаимодействия с окружающим миром. О. служит и в качестве важного дополнительного канала получения информации в различного рода сложных ситуациях (напр., у летчиков в моменты перегрузок зрительной и слуховой сенсорных систем). Исключительно важное значение имеет О. у слепых и особенно слепоглухонемых (см. Слепоглухонемота). После соответствующего обучения и тренировки, пользуясь О., слепые могут читать книги, написанные специальным выпуклым шрифтом, писать, выполнять различные тонкие ручные работы. О. позволяет им ориентироваться в пространстве: используя простые инструменты, такие как обычная палка, и более сложные приборы (различного рода виброустройства и т. д.), они на основе О. могут составлять достаточно точное представление о положении окружающих их предметов и перемещаться среди них. У слепых людей О. может достигать чрезвычайной остроты - у них повышается чувствительность рук, особенно кончиков пальцев. Морфологически это находит отражение в увеличении числа рецепторов, в частности инкапсулированных - типа пластинчатых телец, определяющих пороги тактильного восприятия. У людей, лишенных зрения и слуха, О. является основным источником информации об окружающей среде. При достаточной тренировке такие люди могут воспринимать даже музыку и речь. В этом случае восприятие осуществляется прежде всего с помощью быстроадаптиру-ющихся механорецепторов, очень чувствительных к действию вибрационных стимулов.

Патология

Патология О. бывает очень разнообразной, что определяется многообразием патол, процессов, затрагивающих структуры, участвующие в осуществлении чувства О. В клинике различные виды кожной и мышечной чувствительности обычно исследуются параллельно и оценка их состояния является важным диагностическим приемом. Прежде всего оценивается способность восприятия как такового и возможность определения интенсивности раздражения. Может иметь место полное исчезновение того или иного вида ощущения (анестезия), повышение порогов (ги-поестезия) или снижение их (гиперестезия). Местные изменения О. свидетельствуют о периферических нарушениях: при поражениях в области задних рогов спинного мозга отмечаются сегментарные нарушения, а повреждения проводящих путей спинного мозга вызывают изменения во всей нижерасположенной по отношению к повреждению области тела. Большое значение имеет и характер поражения. Так, при односторонних повреждениях спинного мозга возникает паралич Броун-Секара (см. Броун-Секара синдром). При этом на ипсилатеральной стороне отмечается паралич конечностей и нарушение мышечной чувствительности, а на контралатеральной - исчезновение тактильной чувствительности. Это объясняется тем, что волокна, определяющие тактильную чувствительность, в спинном мозге перекрещиваются, а волокна, обеспечивающие глубинную чувствительность и движение, не перекрещиваются. Для патол, процессов, связанных с сирингомиелией (см.), характерно избирательное изменение разных типов О. Первоначально выпадают чувства боли, тепла и холода. Тактильная чувствительность или сохраняется, или понижается, но в меньшей степени по сравнению с ноцицептивной и температурной чувствительностью. Расстройство чувствительности при сирингомиелии сегментарное, хотя часто выходит за границы того или иного сегмента. Нарушения чувствительности в зависимости от локализации и распространения поражения бывают как с одной стороны, так и с обеих (в этих случаях они обычно асимметричны). При такой патологии, как лепра (см.), выпадает болевая чувствительность при сохранении тактильной, что обусловлено избирательным поражением периферических волокон, обеспечивающих проведение ноцицептивной сигнализации. В клин, практике оцениваются также пороги пространства, временные пороги и способность к сложным формам ощущений, основанным на чувстве О.

В последнем случае может иметь место неправильная оценка размера предмета (макро- и микроэстезия) и другие нарушения.

Восстановление О. служит объективным показателем процессов регенерации в нервных стволах и компенсаторных явлений в ц. н. с. Изменение О. может быть важным диагностическим приемом оценки состояния различных внутренних органов. Области кожи, на к-рые «проецируются» сигналы от того или иного внутреннего органа, получили наименование зон Захарьина - Геда (см. Захарьина - Геда зоны). Боль, возникающая в столь удаленных областях от пораженных патол, процессом органов, называется отраженной. Оказывая различного рода воздействия (массаж, надавливание, уколы, нагревания и т. д.) на активные точки кожной поверхности и подлежащие ткани, можно воздействовать с леч. целью на патол, явления во внутренних органах (см. Рефлексотерапия). На этом основана акупунктура (см. Иглоукалывание). Механизмы последней еще недостаточно ясны.

Библиография: Гаврилов Р. Л. и др. Рецепция и фокусированный ультразвук, Л., 1976; Гранит Р. Электрофизиоло-гическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; E с а к о в А.И.иДмит-р и e в а Т. М. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия, М., 1971; Физиология сенсорных систем, под ред. А. С. Батуева, Л., 1976; Физиология сенсорных систем, под ред. В.Н. Черниговского, ч. 3, Л., 1975; Hensel H. Allgemeine Sinnesphysiologie, Hautsinne, Geschmack, Geruch, B., 1966; Sinclair D. G. Cutaneous sensation, L., 1967.

О. Б. Ильинский.

Вопрос 1. Какие рецепторы находятся в коже?

Тактильные рецепторы находятся в толще кожи.

Вопрос 2. Осязание - сложное чувство. Перечислите, какие рецепторы работают при ощупывании, например, поверхности стола.

При помощи кожи мы ощущаем холод и тепло, боль, прикосновение, давление. Осязание дает представление о поверхности предмета, его форме, размерах, массе. Когда мы касаемся предмета, держим его или ощупываем, в нервных окончаниях кожи, а также рецепторах мышц и сухожилий возникает возбуждение. Возбуждение по нервам передается в головной мозг - в зону кожно-мышечной чувствительности теменной доли коры больших полушарий головного мозга. Возникают ощущения массы предмета, состояния его поверхности.

Вопрос 3. Проследите путь возбуждения от рецепторов обоняния до обо¬нятельной зоны коры больших полушарий.

В стенках верхней раковины носовой полости расположен орган обоняния. В нем находится много обонятельных клеток и микроворсинок. При вдыхании воздуха (запаха) через нос (носовую полость), там происходит возбуждение нервных окончаний. По этим нервам возбуждение поступает в кору головного мозга. После чего возникает ощущение запаха.

Вопрос 4. Почему опасно вдыхать химические вещества?

Вдыхание неизвестных веществ опасно. Некоторые из них могут вызвать опасную болезнь - токсикоманию. Пахучие вещества легко всасываются в полости носа в кровь и отравляют организм. Опасны запахи препаратов, употребляемых в химчистке, в медицине (эфир), и многих других пахучих веществ. Резкое вдыхание нашатырного спирта может привести к остановке дыхания и обмороку.

Вопрос 5. Какие приёмы безопасности надо применять, определяя по запаху то или иное вещество?

Нужно правильно обращаться с пахучими веществами. Нельзя сосуды с ними подносить к носу. Надо помахать рукой около сосуда, направив струю воздуха к носу. Этого достаточно, чтобы ощутить запах.

Вопрос 6. Как функционируют органы вкуса?

Вкус пищи человек воспринимает специальными группами вкусовых клеток с микроворсинками, которые находятся в стенках ротовой полости. Особенно много их на поверхности языка; они находятся в особых образованиях - вкусовых сосочках. Кончик языка воспринимает сладкое, корень - горькое, бока - кислое, края и кончик - соленое. Смешанные вкусовые ощущения возникают при одновременном раздражении различных нервных окончаний. По нервам и нервным путям первые импульсы доходят до вкусовой зоны коры, где происходит анализ и узнавание вкусовых веществ. Нервные окончания раздражаются только веществами, растворенными в воде. Сухая пища кажется безвкусной.