Пресмыкающиеся (Рептилии): яйцеживорождение или живорождение. Зоология беcпозвоночных Живорождение наблюдается в жизненном цикле

Живорождение - это такой способ воспроизведения потомства, при котором зародыш развивается внутри материнского организма и на свет появляется особь, уже свободная от яйцевых оболочек. Живородящи некоторые кишечнополостные, ветвистоусые рачки, моллюски, многие круглые черви, некоторые иглокожие, сальпы, рыбы (акулы, скаты, а также аквариумные рыбы - гуппи, меченосцы, мол- лиенезии и др.), некоторые жабы, червяги, саламандры, черепахи, ящерицы, змеи, почти все млекопитающие (в том числе и человек).

Истинным живорождением часто считают лишь рождение особей у плацентарных. Такое живорождение противопоставляют яйцерождению, когда развитие зародыша и освобождение его от яйцевых оболочек происходят вне материнского организма - после откладки яиц. Оно свойственно, например, насекомым, большинству рыб, птицам, пресмыкающимся. Историческая связь между живорождением и яйцерождением доказывается случаями яйцеживорождения, когда зародыш достигает полного развития в яйце, находящемся в теле матери, и там же происходит освобождение его от яйцевых оболочек (у некоторых рыб и змей).

У некоторых растений на надземных органах формируются растеньица - детки, падающие затем на почву. Пример такого растения - брио- филлум, или каланхое.

Развитие зародыша при живорождении может происходить в яичнике, яйцеводах или в их расширениях, преобразованных в матку. Источником питания при живорождении служат запасные питательные вещества яйца или же вещества, поступающие из материнского организма. В последнем случае часто имеется специальный орган - плацента, через который осуществляется газообмен и питание зародыша (у некоторых членистоногих, у сальп, некоторых видов акул и скатов, млекопитающих животных, кроме клоачных и сумчатых, и у человека).

Жнвородящие акулы: (сверху вниз):
1 - ангел; 2 - рыба-молот; 3 - синяя акула.

У некоторых растений в пазухах листьев и в соцветиях вместо цветков образуются маленькие побеги, отпадающие с материнского растения и укореняющиеся.

Яйцеживородящие аквариумные рыбы:
1 - моллиенезия; 2 - меченосец; 3 - гуппи; 4 - гамбузия.

Такие растения назвали живородящими, так как ошибочно считали, что у них на материнском растении прорастают семена. Распространены эти растения главным образом в полярных, высокогорных или степных местах, где не успевают вызреть семена. К ним относится, например, степной мятлик, некоторые арктические овсяницы, камнеломки. К живородящим растениям причисляют и те, на листьях которых возникают «детки», которые затем отваливаются и прорастают, как, например, у комнатного брио- филлуша.

Живорождение

Живорождением называется такой способ размножения, при котором животное не несет яиц, а рождает прямо детенышей или личинок на разных стадиях развития; развитие зародыша из яйца протекает при этом еще внутри материнского организма. По существу Ж. является лишь особым видоизменением обычного способа размножения посредством яиц, так как и в этом случае зародыш развивается собственно из яйца, из яйцевой клетки материнского организма. Относительно способа развития зародыша при Ж. следует различать два случая: 1) развитие зародыша, протекающее в каких-либо частях полового аппарата самки, происходит исключительно за счет запаса питательного материала (питательного желтка), заключающегося в самом яйце; 2) зародыш при своем развитии черпает питательный материал непосредственно из материнского организма. Питание развивающегося зародыша за счет материнского организма возможно не при одном только условии Ж.: при известных условиях оно осуществляется и тогда, когда самка носит снесенные яйца с собой, на различных частях своего тела. Так, у водяных блох (Daphnia и др.) самка носит свои так называемые "летние" яйца, развивающиеся без предварительного оплодотворения, в особом пространстве между раковиной и спиной тела (выводковая камера, Brutraum). Яйца лежат здесь вне тела, в пространстве наполненном водой, но хорошо защищенном от окружающей среды. В летних яйцах дафний наблюдается большее или меньшее обеднение питательным желтком и сообразно с этим большая или меньшая замена его питательным материалом, поступающим из тела матери в выводковую камеру. Для этого служит фильтрат крови, выступающий из стенок раковины в выводковую камеру; у тех форм, где мелкое яйцо почти совсем лишено питательного желтка, на дне выводковой камеры в пору развития яиц образуется особый орган, служащий для выделения питательных веществ в полость камеры, - его можно сравнить с последом млекопитающих. Американская пипа (Pipa dorsigera) носит яйца на спине, где они прилипают к коже; кожа начинает утолщаться, и каждое яйцо обрастает кольцевым валиком, образуется особая капсула или ячейка, закрытая тонкой студенистой крышечкой. В этой ячейке проходит развитие и полный метаморфоз зародыша, который питается при этом выделением кожных желез матери. Аналогичные видоизменения процессов развития зародыша из яйца наблюдаются и при Ж., т. е. в тех случаях, когда эмбриональное развитие протекает в яичниках или выводных путях полового аппарата. Простейший случай и при этом состоит в том, когда организм матери, заключающий в себе яйца, служит исключительно как бы для охраны яиц. В таком случае яйца настолько богаты питательным желтком, что зародыш находит в самом яйце достаточно материала для своего развития. Примером может служить скорпион , у которого круглые, очень богатые желтком яйца остаются в полости яичника, где проходят полный цикл развития , так что на свет рождаются уже маленькие скорпионы , вполне похожие на взрослых. У некоторых змей и ящериц развитие яиц, окруженных плотной оболочкой, происходит во время пребывания их в яйцеводах, и когда животные кладут яйца, в последних находятся уже вполне развитые детеныши, немедленно выходящие из яйцевой скорлупы (так называемые яйцеживородящие животные). Затем у целого ряда живородящих форм мы видим более или менее полное приспособление к питанию зародыша непосредственно за счет материнского организма.

Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие - не изначальное свойство , а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося в более защищенной и постоянной внутренней среде (табл. 14.2). При этом имеет место функций в онтогенезе и - результат сходно направленного действия отбора (А.А. Захваткин).

Таблица 14.2. Изменения, связанные с эмбрионизацией онтогенеза у животных и растений
Признаки эмбрионизации Животные Растения
Защита зародыша Формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, замена мелких яиц крупными Формирование семенной кожуры, снабжение вегетативного зачатка и зародыша питанием, замена мелких крупными
Забота о потомстве Насиживание яиц, вынашивание детенышей, строительство гнезд, передача индивидуального опыта потомству и т.д. Защита семени завязью (будущим плодом), развитие вегетативного зачатка под «опекунством» материнского
Упрощение циклов развития Переход от развития с метаморфозом к прямому развитию, неотения Ускорение жизненного цикла, неотения
Усиление роли внутренней среды Возникновение плацентарности, амниона, аллантоиса, Переход к развитию зиготы в зародышевом мешке, «живорождение»

В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: первично-личиночного, неличиночного и вторично-личиночного. Исходным в эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка ( , губки, полихеты, ракообразные, пресноводные костистые , ). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно. При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и др.). При неличиночном развитии зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. В приспособлении позвоночных к наземным условиям большое значение имел переход к неличиночному развитию. У рептилий и птиц по сравнению с амфибиями эмбрионизация онтогенеза усиливается за счет добавления плодного периода и приводит к освобождению начальных стадий развития от водной среды путем создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Запасы пищи в яйце ( и ) увеличиваются, формируются амнион, желточный мешочек, аллантоис, хорион-сероза, изменяются способ дробления и тип эмбриогенеза. Все это определяет возможность развития яиц на суше и выход из них особи, сразу способной к активной самостоятельной жизни.

В целом эмбрионизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизации - снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение выживаемости зародышей. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение, связанное с плацентацией и вскармливанием детенышей молоком. В силу возрастания защищенности зародыша и усиления системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие у млекопитающих делается особенно консервативным по сравнению с таковым других животных (включая рептилий и птиц). Консервативность эмбриональных стадий, видимо, обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей. Так, эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции, явлениям неотении и фетализации.

Развитие насекомых

Индивидуальное развитие насекомых (онтогенез) складывается из эмбрионального развития, протекающего на фазе яйца, и постэмбрионального - после выхода личинки из яйца до достижения взрослой фазы - имаго.

Эмбриональное развитие . Яйца насекомых разнообразны по форме в связи с приспособлениями к среде, в которой они развиваются. Например, у жуков яйца преимущественно овальные и развиваются чаще в закрытом субстрате; у клопов - бочонковидные, прикрепленные к субстрату; у бабочек - башенковидные или бутылковидные; у сетчатокрылых (золотоглазок) яйца со стебельком. Часто яйца откладываются группами. Кладки яиц могут быть открытыми или закрытыми. Примером открытой кладки могут служить яйца колорадского жука, приклеенные самкой на нижнюю сторону листьев картофеля. К закрытым кладкам относятся кубышки саранчовых, образованные из частиц почвы, сцементированных выделениями придаточных желез самок. Тараканы откладывают яйца в оотеках - яйцевых капсулах, образующихся в половых путях самки.

Яйца насекомых снаружи покрыты оболочкой - хорионом, защищающим их от высыхания (рис. 337). На поверхности оболочки имеется микропиле - маленькое отверстие со сложной "пробкой" с канальцем внутри для проникновения сперматозоидов при оплодотворении. Под хорионом находится тонкая желточная оболочка, а под ней плотный слой цитоплазмы. Центральная часть цитоплазмы переполнена желтком. В цитоплазме расположены ядро и полярные тельца.

Дробление поверхностное. Вначале ядро многократно делится, дочерние ядра с участками цитоплазмы мигрируют к периферии яйца, покрываются мембраной и образуется поверхностный слой клеток - бластодерма, а в центре яйца остается желток. На брюшной поверхности бластодермы клетки более высокие и образуют утолщение - зародышевую полоску. Эта стадия эмбрионального развития насекомых соответствует бластуле.

Деление клеток зародышевой полоски ведет к развитию зародыша. Зародышевая полоска постепенно погружается, образуя брюшную борозду.

Рис. 337. Строение яйца насекомого (из Бей-Биенко): 1 - микропиле, 2 - хорион, 3 - желточная оболочка, 4 - ядро, 5 - полярные тельца, 6 - желток

Складки бластодермы над бороздой смыкаются, и образуются зародышевые оболочки: сероза и амнион (рис. 338). Здесь проявляются конвергенция с высшими позвоночными животными, у которых также имеются подобные оболочки. Благодаря образующейся амниотической полости зародыш оказывается во взвешенном состоянии внутри яйца, что надежно защищает его от механических повреждений Кроме того, жидкость, заполняющая амниотическую полость, облегчает обменные процессы зародыша.

Зародышевая полоска в дальнейшем дифференцируется на два слоя: нижний - эктодерму и верхний - энтомезодерму. Энтомезодерма у разных видов насекомых может образовываться по-разному: путем инвагинации или иммиграции клеток.

На следующем этапе развития эктодермальный слой полоски начинает по бокам загибаться вверх, а затем смыкается на спине, образуя замкнутую стенку зародыша. При смыкании стенок тела на спине часть желтка и желточных клеток попадает внутрь тела зародыша. Одновременно с образованием стенок тела зародыша в энтомезодерме обособляются две группы клеток на переднем и заднем концах тела. Это два зачатка средней кишки. В дальнейшем из этих двух зачатков начинают формироваться передний и задний участки средней кишки, которые потом смыкаются. Одновременно на переднем и заднем концах тела зародыша образуются глубокие впячивания эктодермы, из которых формируются передний и задний отделы кишки. Потом все три отдела соединяются, образуя сквозную кишечную трубку.

Мезодермальная полоска распадается на парные метамерные зачатки целомических мешков. Но в дальнейшем они распадаются, и из мезодермы образуются мускулатура зародыша, соматический листок целомического эпителия, сердце, жировое тело и гонады. Висцеральный листок целомического эпителия у насекомых не образуется, а полость тела становится смешанной - миксоцелью. Целомические зачатки сливаются с первичной полостью тела.

Позднее из эктодермы формируется нервная система и трахейная система. Из стенок задней кишки образуются мальпигиевы сосуды.

В процессе развития зародыш насекомого претерпевает сегментацию, которая вначале проявляется в передней части, а потом в задней части тела. В головном отделе закладываются акрон с глазными, губными и

антеннальными лопастями, интеркалярный сегмент и три челюстных сегмента. Затем оформляются три грудных и десять брюшных сегментов и анальная лопасть.

У многих насекомых зародыш проходит три стадии, характеризующиеся разным составом зачатков конечностей: протоподную, полиподную и олигоподную (рис. 339).

Для эмбрионального развития насекомых характерно явление бластокинеза. Это изменение положения тела зародыша в яйце, при котором наиболее полно используются запасы желтка.

Два типа бластокинеза для насекомых описаны А. Г. Шаровым. У насекомых с неполным превращением вначале зародыш располагается спиной вверх и головой к переднему концу яйца, а затем при образовании амниотической полости зародыш переворачивается брюшной стороной вверх, а голова соответственно оказывается в задней части яйца.

По-другому происходит бластокинез у большинства насекомых с полным превращением и у прямокрылых, у которых зародыш погружается в желток, не меняя положения тела в яйце.

В эмбриональном развитии насекомых проявляются приспособления к жизни на суше: защитные оболочки (хорион, сероза, амнион), запас питательных веществ (много желтка), амниотическая полость, заполненная жидкостью.

Перед вылуплением сформировавшаяся личинка насекомого заглатывает жидкость из амниотической полости, за счет чего усиливается тургор тела. Личинка прорывает хорион головой, на которой часто имеются яйцевые зубчики или шип.

Постэмбриональное развитие . В период постэмбрионального развития насекомых после выхода из яйца происходит рост молодого животного путем последовательных линек и прохождения качественно различных фаз развития. В течение онтогенеза, или индивидуального развития, насекомые линяют от 3-4 до 30 раз. В среднем число линек составляет 5-6. Промежуток между линьками называют стадией, а состояние развития - возрастом. Морфологические изменения в процессе развития от личинки до взрослого насекомого называются метаморфозом. У всех насекомых, кроме низших бескрылых форм, после достижения взрослого состояния - имаго рост и линьки прекращаются. Поэтому, например, вариации в размерах жуков одного вида нельзя относить к разным возрастным группам, а следует считать лишь проявлением индивидуальной изменчивости.

Различают три основных типа постэмбрионального развития насекомых: 1) прямое развитие без метаморфоза - аметаболия, или протометаболия; 2) развитие с неполным превращением, или с постепенным метаморфозом, - гемиметаболия; 3) развитие с полным превращением, т.е. с резко выраженным метаморфозом, - голометаболия.

Аметаболия , или прямое развитие, наблюдается только у первично-бескрылых насекомых из отряда щетинкохвостых (Thysanura), к которым относится часто встречающаяся чешуйница (Lepisma). Такой же тип развития наблюдается у Entognatha: коллембол (Collembola) и двухвосток (Diplura).

При аметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго. Отличия касаются лишь размеров, пропорций тела и степени развития гонад. В отличие от крылатых насекомых, у них линьки продолжаются и в имагинальном состоянии.

Гемиметаболия - неполное превращение, или развитие с постепенным метаморфозом. Характерно для многих крылатых насекомых, например для тараканов, кузнечиков, саранчи, клопов, цикад и др.

При гемиметаболии из яйца выходит личинка, похожая на имаго, но с зачаточными крыльями и недоразвитыми гонадами. Такие имагоподобные личинки с зачатками крыльев называются нимфами. Это название заимствовано из древнегреческой мифологии и относится к божественным крылатым существам в облике девушек. Нимфы насекомых несколько раз линяют, и с каждой линькой зачатки крыльев у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста линяет, и из нее выходит крылатое имаго. На рисунке 340 показаны фазы развития саранчи (яйцо, нимфы 1-5-го возрастов и имаго) как пример неполного превращения. Такое типичное неполное превращение называют гемиметаморфозом.

Среди насекомых с неполным превращением имеются случаи развития, когда нимфы заметно отличаются от имаго наличием особых личиночных приспособлений - провизорных органов. Такое развитие наблюдается у стрекоз, поденок, веснянок. Нимфы этих насекомых живут в воде, и их потому называют


Рис. 340. Развитие с неполным превращением у саранчи Locusta migratoria (по Холодковскому): 1 - переднефудь, 2 - среднегрудь с зачатками крыльев, 3 - заднегрудь с зачатками крыльев

наядами (водными нимфами). У них имеются такие провизорные органы, как трахейные жабры, исчезающие у сухопутных имаго. А у личинок стрекоз еще имеется "маска" - видоизмененная нижняя губа, служащая для схватывания добычи.

Голометаболия - полное превращение. Фазами развития при голометаболии являются: яйцо - личинка - куколка - имаго (рис. 341). Такое развитие характерно для жуков, бабочек, двукрылых, перепончатокрылых, ручейников и сетчатокрылых.


Рис. 341. Развитие с полным превращением у тутового шелкопряда Bombyx топ (по Лейнесу): А - самец, Б - самка, В - гусеница, Г- кокон, Д - куколка из кокона

Личинки насекомых с полным превращением не похожи на имаго и часто отличаются экологически. Так, например, личинки майских жуков живут в почве, а имаго - на деревьях. Личинки многих мух развиваются в почве, гниющем субстрате, а имаго летают и посещают цветы, питаясь нектаром. Личинки таких насекомых несколько раз линяют и затем превращаются в куколку. На фазе куколки происходит гистолиз - разрушение личиночных органов и гистогенез - формирование организации взрослого насекомого. Из куколки выходит крылатое насекомое - имаго.

Таким образом, у насекомых наблюдаются следующие типы постэмбрионального развития: аметаболия, или протоморфоз (яйцо - личинка (похожая на имаго) - имаго); гемиметаболия - неполное превращение (яйцо - нимфа - имаго): гемиметаморфоз - типичный вариант, гипоморфоз - пониженный метаморфоз, гиперморфоз - повышенный метаморфоз; голометаболия - полное превращение (яйцо - личинка - куколка - имаго): голометаморфоз - типичный вариант, гиперметаморфоз - с несколькими типами личинок.

Типы личинок насекомых с полным превращением . Личинки голометаболических насекомых имеют более упрощенное строение по сравнению с имаго. У них нет сложных глаз, зачатков крыльев; ротовой аппарат грызущего типа, усики и ноги короткие. По развитости конечностей различают четыре типа личинок: протоподные, олигоподные, полиподные и аподные (рис. 342). Протоподные личинки характерны для пчел, ос. У них имеются лишь зачатки грудных ног. Эти личинки малоподвижны, развиваются в сотах с заботой со стороны рабочих особей. Олигоподные личинки встречаются чаще других, для них характерно нормальное развитие трех пар ходильных ног. К олигоподным относятся личинки жуков, сетчатокрылых. Полиподные личинки, или гусеницы, обладают, кроме трех пар грудных ног, еще несколькими парами ложных ножек на брюшке. Брюшные ножки представляют выступы брюшной

стенки тела и несут крючочки и шипики на подошве. Гусеницы характерны для бабочек и пилильщиков Аподные, или безногие, личинки наблюдаются в отряде двукрылых, а также у некоторых жуков (личинки усачей, златок), бабочек.


Рис. 342.Личинки насекомых с полным превращением (из Барнса): А - протоподная, Б, В - олигоподные, Г- полиподная, Д, Е, Ж - аподные

По способам движения личинки насекомых с полным превращением подразделяются на камподеовидные с длинным, гибким телом, бегательными ногами и чувствующими церками, эруковидные с мясистым, слабоизогнутым телом с конечностями или без них, проволочниковые - с жестким телом, круглым в поперечнике, с опорными церками - урогомфами и червеобразные - безногие.

Камподеовидные личинки характерны для многих хищных жуков - жужелиц, стафилинов. Они передвигаются по скважинам в почве. Типичной эруковидной личинкой является личинка майского жука, навозников, бронзовок. Это роющие личинки. Проволочники характерны для жуков-щелкунов и чернотелок, личинки которых активно прокладывают ходы в почве. Червеобразных личинок множество. Они передвигаются в почве, тканях растений. К ним относятся не только личинки двукрылых, но и некоторых жуков, бабочек, пилильщиков, развивающихся, например, в тканях растений.

Типы куколок. Куколки бывают свободные, покрытые и скрытые (рис 343). У свободных куколок зачатки крыльев, конечностей хорошо видны и свободно отделены от тела, например у жуков. У покрытых куколок все зачатки плотно прирастают к телу, например у бабочек. Покровы у свободных куколок тонкие, мягкие, а у покрытых - сильно склеротизированные Еще выделяют тип скрытых куколок, покрытых затвердевшей несброшенной


Рис. 343. Типы куколок у насекомых (из Вебера): А - свободная жука, Б - покрытая бабочки, В - скрытая мухи; 1 - антенна, 2 - зачатки крыльев, 3 - нога, 4 - дыхальца

личиночной шкуркой, которая образует ложный кокон - пупарий. Внутри пупария находится открытая куколка. Поэтому скрытая куколка представляет собой лишь вариант свободной. Пупарий характерны для многих мух.

Нередко личинка последнего возраста перед окукливанием плетет кокон. Так, например, гусеница бабочек-шелкопрядов выделяет из шелкоотделительных желез шелк, из которого она свивает плотный кокон. Внутри такого кокона находится покрытая куколка. А у некоторых перепончатокрылых - муравьев, а также у сетчатокрылых внутри кокона находится открытая, или свободная, куколка. У личинок сетчатокрылых, например у золотоглазки, нити для кокона продуцируются мальпигиевыми сосудами и выделяются из анального отверстия.

Физиология метаморфоза . В процессе метаморфоза происходят два взаимосвязанных процесса: гистолиз и гистогенез. Гистолиз - это распад тканей личиночных органов, а гистогенез - образование органов взрослого насекомого. У насекомых с неполным превращением эти процессы протекают постепенно на фазе нимфы, а у насекомых с полным превращением - на фазе куколки.

Гистолиз происходит за счет деятельности фагоцитов и ферментов. При этом прежде всего разрушаются жировое тело, личиночные мышцы и некоторые другие органы, которые превращаются в питательный субстрат, расходуемый развивающимися тканями.

Гистогенез, или формирование органов взрослого насекомого, происходит главным образом за счет развития имагинальных дисков - зачатков из недифференцированных клеток. Имагинальные диски закладываются еще на личиночной фазе и даже в эмбриогенезе и представляют собой внутренние зачатки. Из имагинальных дисков развиваются глаза, крылья, ротовой аппарат, ноги, а также внутренние органы: мускулатура, гонады. Пищеварительная система, мальпигиевы сосуды, трахеи не разрушаются, а сильно дифференцируются в процессе метаморфоза. Менее всего метаморфизируется сердце и нервная система. Однако при метаморфозе в нервной системе часто наблюдается процесс олигомеризации (слияния) ганглиев.

Процесс метаморфоза контролируется железами внутренней секреции (рис. 329). Нейросекреторные клетки мозга выделяют гормоны, активизирующие деятельность кардиалъных тел , гормоны которых через гемолимфу стимулируют проторакалъные (переднегрудные) железы, выделяющие линочный гормон - экдизон . Экдизон способствует процессу линьки: частичному растворению и отслаиванию старой кутикулы, а также формированию новой.

В процессе метаморфоза существенное значение имеет также деятельность прилежащих тел , продуцирующих ювенильный гормон. При высокой его концентрации линька личинки приводит к образованию личинки

следующего возраста. По мере роста личинок деятельность прилежащих тел ослабевает и падает концентрация ювенильного гормона, а переднегрудные железы постепенно дегенерируют. Это приводит к тому, что личинки линяют в фазу куколки, а затем имаго.

Искусственная пересадка прилежащих тел, например в нимфу саранчовых последнего возраста, способствует тому, что она линяет не во взрослую фазу, а в более крупную личинку дополнительного возраста. На фазе имаго ювенильный гормон контролирует развитие гонад, а гормон экдизон уже не вырабатывается в связи с редукцией переднегрудных желез.

Происхождение метаморфоза . Существует несколько гипотез о происхождении метаморфоза у насекомых. Долгое время велись споры, какие насекомые в большей мере эволюционно продвинуты - с полным или неполным превращением. С одной стороны, нимфы насекомых с неполным превращением более прогрессивно развиты, чем личинки насекомых с полным превращением, с другой стороны, у последних имеется продвинутая фаза куколки.

В настоящее время это противоречие снято гипотезой о происхождении метаморфоза Г. С. Гилярова, А. А. Захваткина и А. Г. Шарова. Согласно этой гипотезе, обе формы метаморфоза у насекомых развивались независимо от более простого типа развития - протоморфоза, наблюдаемого у первичнобескрылых насекомых, например у щетинкохвостых (Thysanura).

При протоморфозе развитие прямое, при этом наблюдается множество линек на фазе личинок, а затем и в имагинальном состоянии. Все фазы развития этих насекомых протекают в одной и той же среде.

Предполагается, что в процессе эволюции насекомые переходили от полускрытого существования в верхнем слое почвы к обитанию на ее поверхности и на растениях. Этот переход в новую среду обитания увенчался крупным ароморфозом - развитием крыльев и полета.

Освоение открытых местообитаний отразилось на эволюции индивидуального развития насекомых. Эволюция онтогенеза насекомых, по-видимому, шла по двум основным направлениям.

В одном случае шел процесс эмбрионизации развития, приводивший к вылуплению насекомых из яиц, богатых желтком, на более поздних фазах развития. Это привело к имагинизации личинок с образованием нимф. Так развились насекомые с неполным превращением. Этот путь эволюции привел к прогрессивному развитию личинок, ведущих сходный образ жизни с имаго.

В другом случае, наоборот, происходил процесс дезэмбрионизации развития, т. е. осуществлялся выход из яиц, бедных желтком, на более ранних фазах развития. Это привело к морфоэкологическому расхождению личинок и имаго насекомых. Личинки упростились и приспособились

к обитанию в более защищенной среде, выполняя функцию питания, а имаго стали в основном выполнять функцию размножения и расселения. Кроме дезэмбрионизации развития личинок насекомых с полным превращением, у них развилось множество провизорных адаптации к различным условиям существования. Таким образом, произошел амфигенез (расхождение) в эволюции личинок и имаго у насекомых с полным превращением. Амфигенез личинок и имаго оказался очень глубоким по морфологическим адаптациям, что создавало серьезные противоречия в онтогенезе. Они благополучно были разрешены путем возникновения фазы куколки, во время которой происходит радикальная перестройка личиночной организации на имагинальную. Это позволило насекомым с полным превращением освоить более широкий спектр экологических ниш и достичь небывалого расцвета среди животных на Земле.

Размножение насекомых . Для большинства насекомых характерно обоеполое половое размножение. У многих видов выражен половой диморфизм. Например, у самцов жуков-оленей мандибулы видоизменены в рога, а у самцов жуков-носорогов имеются рог на голове и горбы на переднеспинке. Это связано с брачным поведением этих видов, сопровождающимся борьбой самцов за самку. Взаимоотношения между полами у разных видов чрезвычайно разнообразны. Самцы двукрылых семейства Dolichopodidae приносят самке "подарок" - пойманную мушку и исполняют танец с зеркальцами на ножках. Самки богомолов отличаются хищным нравом и съедают самца во время спаривания.

Большинство насекомых откладывают яйца, но нередко наблюдается и живорождение. В этом случае яйца развиваются в половых путях самки и она рождает личинок. Так, мясные мухи-саркофаги (Sarcophagidae) откладывают на мясо живых личинок, развитие которых протекает очень быстро. Недаром в древности считали, что черви в мясе самозарождаются. Можно не заметить, как мясная муха посетила открыто лежащее мясо, и неожиданно обнаружить внезапно появившихся белых личинок.

К живородящим видам относятся также муха овечья кровососка, некоторые жуки, обитающие в пещерах.

Кроме обоеполого полового размножения у ряда насекомых наблюдается партеногенез - развитие без оплодотворения. Имеется немало видов из разных отрядов насекомых, для которых характерен партеногенез. Партеногенез может быть облигатным - обязательным, тогда все особи вида только самки. Так, в высокогорных условиях, на севере и в других неблагоприятных условиях встречаются партеногенетические жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые. Партеногенез встречается и у обоеполых видов, когда часть яиц откладывается оплодотворенными, а- часть без оплодотворения. Например, трутни у пчел развиваются из неоплодотворенных яиц.

Подобный партеногенез встречается и у других перепончатокрылых (муравьев, пилильщиков), у термитов, некоторых клопов и жуков. А у тлей, например, происходит смена поколений в жизненном цикле: обоеполого и партеногенетического. В некоторых случаях партеногенез может быть факультативным (временным), проявляющимся только при неблагоприятных условиях. Партеногенез у насекомых способствует поддержанию высокой численности популяций.

Вариантом партеногенеза является педогенез - размножение без оплодотворения на личиночной фазе развития. Это особый путь развития насекомых, когда созревание гонад опережает другие органы. Так, например, некоторые виды комариков-галлиц размножаются на личиночной фазе. Личинки старших возрастов рождают личинок младших возрастов. Педогенез отмечен для одного из видов жуков, личинки которого частично откладывают яйца, частично рождают личинок. Педогенез в дополнение к обоеполому размножению увеличивает численность вида.

Жизненные циклы насекомых . В отличие от онтогенеза, или индивидуального развития насекомых, жизненный цикл - это развитие вида, включающее, как правило, несколько типов онтогенезов. Онтогенез ограничивается жизнью одной особи от яйца до наступления полового созревания и затем естественного отмирания. Жизненный цикл - это повторяющаяся часть непрерывного процесса развития вида. Так, в наиболее типичном случае у насекомых жизненный цикл складывается из двух сопряженных и отличающихся между собой морфофизиологически онтогенезов самцов и самок, размножающихся половым путем и воспроизводящих себе подобных. А у партеногенетических видов жизненный цикл характеризуется лишь одним типом онтогенеза самок.

Жизненные циклы насекомых разнообразны по типам размножения, составу поколений и их чередованию. Можно выделить следующие типы жизненных циклов насекомых.

1. Жизненные циклы без чередования поколений с обоеполым половым размножением. Это наиболее распространенный тип жизненного цикла, характерный для диморфных видов, состоящих только из самцов и самок, размножающихся половым путем. Таковы циклы у большинства жуков, бабочек, клопов.

2. Жизненные циклы без чередования поколений с партеногенетическим размножением. Такие виды мономорфные, состоящие только из партеногенетических самок, откладывающих яйца без оплодотворения.

Партеногенетические виды особенно часто встречаются среди тлей, листоблошек и других равнокрылых. В высокогорных условиях распространены Партеногенетические виды жуков, клопов, кузнечиков, кокцид.

3. Редчайшим типом жизненного цикла у насекомых является цикл без чередования поколений с половым размножением гермафродитных видов.

Известен американский вид мухи, состоящий только из гермафродитных особей. На ранних фазах развития имаго функционируют как самцы, а на поздних - как самки. Поэтому все особи откладывают яйца, что повышает численность вида.

4. Жизненные циклы без чередования поколения с половым размножением и факультативным партеногенезом у полиморфных видов, например у общественных насекомых. Вид состоит из половых особей - самцов и самок и фертильных - рабочих особей, не участвующих в размножении. К таким видам относятся пчелы, муравьи, термиты. Такие жизненные циклы осложнены тем, что самки откладывают наряду с оплодотворенными яйцами и Партеногенетические, из которых, например, у пчелиных развиваются гаплоидные самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки и рабочие особи женского пола. Подобно развиваются некоторые наездники, трипсы, кокциды.

У других видов факультативный партеногенез проявляется по-другому: из неоплодотворенных яиц развиваются не самцы, а самки. Но в этом случае у самок восстанавливается диплоидный набор хромосом путем слияния гаплоидных ядер. Такое развитие известно у некоторых палочников, саранчовых, пилильщиков, кокцид.

5. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и партеногенетического (гетерогония). У многих тлей и филлоксеры, кроме полового поколения крылатых самцов и самок, имеется несколько сменяющихся поколений партеногенетических самок, крылатых или бескрылых.

6. Жизненные циклы с чередованием полового поколения и нескольких поколений с педогенезом. Например, у некоторых комариков-галлиц после полового размножения, в котором участвуют самцы и самки, происходит партеногенетическое размножение личинок (педогенез). После нескольких поколений размножающихся личинок, отмирающих после живорождения себе подобных, последнее поколение личинок окукливается и дает крылатых самок и самцов.

7. Жизненные циклы с чередованием полового поколения (самцов и самок) с бесполым. После полового размножения самки откладывают оплодотворенные яйца, которые претерпевают полиэмбрионию. Это бесполое размножение на фазе зародыша. Яйцо претерпевает дробление, и зародыш на фазе морулы начинает размножаться путем почкования. Из одного яйца может образоваться несколько десятков зародышей. Такие

Таким образом, классификацию жизненных циклов можно представить следующим образом.

I. Без чередования поколений :

  • 1) с обоеполым половым размножением (майский жук);
  • 2) с партеногенетическим размножением (высокогорные жуки, кузнечики);
  • 3) с половым размножением гермафродитных особей (американская муха);
  • 4) с половым размножением и частичным партеногенезом у полиморфных видов (пчелы).

II. С чередованием поколений :

  • 1) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких партеногенетических (тли, филлоксера);
  • 2) гетерогония: чередование полового поколения и нескольких педогенетических поколений (некоторые галлицы);
  • 3) метагенез: чередование полового поколения с полиэмбрионией (наездники).

Сезонные циклы насекомых . Если под жизненным циклом понимается циклически повторяющаяся часть морфогенеза вида от одной фазы развития до одноименной, то под сезонным циклом развития понимается характеристика развития вида в течение сезонов одного года (от зимы до зимы).

Так, например, жизненный цикл майского жука протекает в течение 4-5 лет (от яйца до половозрелых имаго), а для сезонного цикла этого вида характерно, что весной перезимовавшие личинки окукливаются и молодые жуки размножаются. Летом, осенью и зимой встречаются их личинки разных возрастов. Число поколений, развивающихся в течение года, называется вольтинностью.

Различаются виды, дающие несколько поколений в год. Это поливольтинные виды. Например, комнатная муха может давать 2-3 поколения за сезон и зимует в фазе имаго. Большинство насекомых моновольтинные, дающие одно поколение за год.

Сезонные циклы насекомых в природе характеризуются календарными сроками встречаемости различных фаз развития. Важными особенностями сезонных циклов видов являются сроки их активной жизни и диапаузы (временной задержки развития) зимней или летней. Регуляцию жизненных циклов видов в соответствии с местными сезонными явлениями обеспечивают факторы среды и нейрогуморальная система организма.

P. falciparum, P. vivax.

В высокоэндемичных районах дети до трехмесячного возраста малярией не заражаются, получая пассивный иммунитeт от гипериммунной матери. Наибольшая заболеваемость малярией детей второго полугодия жизни связана с угасанием иммунитета. Заболевание у таких детей характеризуется тяжелым течением

Лабораторная диагностика

Диагностика малярии базируется на анализе клинических проявлений болезни, данных эпидемиологического и географического анамнеза и подтверждается результатами лабораторного исследования крови - толстых капель и тонких мазков у больных. Микроскопирование препаратов крови, окрашенных по Романовскому - Гимзе, до настоящего времени остается основным методом лабораторной диагностики малярии. Однако этот метод имеет определенные ограничения. В последние годы активно изучаются методы диагностики тропической малярии путем выявления малярийного антигена с помощью иммунологических тестов.

Профилактика Профилактика малярии основана на трех принципах: профилактика заражения, малярийного приступа и тяжелых осложнений. В связи с тем, что в настоящее время малярийная вакцина находится на стадии разработки, индивидуальная профилактика малярии проводится посредством мероприятий по защите от укуса комаров и приема антималярийных препаратов людьми, выезжающими в зоны, где распространена малярия. При выезде в указанные регионы необходимо выяснить, имеется ли опасность заражения малярией в конкретном районе, куда планируется поездка; на какой сезон приходится наибольший риск заражения и каков спектр резистентности возбудителя малярии к антималярийным препаратам. Во время пребывания в местах, где распространена малярия, следует принимать меры предосторожности по защите от укусов комаров, спать в комнатах, где окна и двери затянуты сеткой, или под сетчатым пологом, желательно пропитанным инсектицидом; с сумерек до рассвета одеваться так, чтобы не оставлять открытыми руки и ноги; открытые участки тела обрабатывать репеллентом, особенно при пребывании на открытом воздухе в вечернее и ночное время. Неиммунные женщины не должны посещать районы, эндемичные по малярии, в период беременности.

Билет № 17

1. Класс Cestoidea. Hymenolepis nana - морфология, цикл развития, патогенное действие, диагностика и профилактика гименолепидоза, географическое распространение.

Карликовый цепень встречается повсеместно. Вызывает заболевание гименолепидоз, которым наиболее часто болеют дети.

Рис. 8 . Цепень карликовый (Hymenolepis nana ).

Лентовидное тело состоит из сколекса (головки), шейки и стробилы (рис.9). Длина от 5 до 50 мм. Сколекс снабжен 4 полусферическими присосками и хоботком, несущим венчик из 20–30 крючьев.

Хоботок способен втягиваться внутрь сколекса. Хоботок и присоски – это органы фиксации к слизистой оболочке тонкого кишечника хозяина. С помощью присосок карликовый цепень может передвигаться по поверхности слизистой оболочки кишечника, меняя место прикрепления (рис.10).

Стробила имеет 200–300 члеников. Они трапециевидной формы, их ширина больше длины. Средние членики гермафродитные, а задние – зрелые, заняты разросшейся маткой с яйцами на разных стадиях развития. Яйца овальные (40х53 мкм), оболочка их бесцветная, двухконтурная. Онкосфера шестикрючная, имеет собственную тонкую оболочку, от которой на полюсах отходят 6 длинных прозрачных нитей, удерживающих зародыш в центре яйца.

Жизненный цикл карликового цепня упрощенный (рис.11). Он начинается и заканчивается в организме человека, который является для него и окончательным, и промежуточным хозяином. Человек заражается, проглатывая зрелые яйца Hymenolepis nana . В тонком кишечнике онкосферы освобождаются от яйцевых оболочек, активно внедряются в ворсинки, где через ряд переходных стадий превращаются в финну – цистицеркоид. Последний состоит из вздутой передней части, содержащей сколекс и шейку, и хвостообразного заднего придатка. Через 4–6 суток цистицеркоиды разрушают ворсинки, выходят в просвет кишечника, прикрепляются между ворсинками и через 14–15 суток развиваются до половозрелой стадии. Цистицеркоиды могут также формироваться в лимфоузлах брыжейки, куда онкосферы могут проникать по лимфатическим сосудам. Созревая, мигрируют в кишечник, где заканчивают своё развитие.

Рис. 10. Цикл развития карликового цепня:

1 - половозрелая особь; 2 - яйца; 3 - цистицеркоиды.

Error: Reference source not foundError: Reference source not foundКонцевые проглоттиды отделяются от стробилы и разрушаются в кишечнике, а освободившиеся из них яйца с фекалиями поступают во внешнюю среду. Продолжительность жизни карликового цепня около 2-х месяцев.

В некоторых случаях (при дискинезии органов пищеварения, ослаблении защитных механизмов организма хозяина) может наблюдаться аутоинвазия, когда уже в кишечнике онкосферы выходят из яйцевых оболочек и, внедряясь в слизистую тонкого кишечника, дают начало новой генерации гельминта.

Изредка развитие карликового цепня может происходить со сменой хозяев, когда промежуточными хозяевами становятся личинки или имаго различных насекомых (мучного хруща, некоторых блох). Человек заражается при случайном проглатывании вышеуказанных насекомых с пищей.

Факультативными окончательными хозяевами карликового цепня могут быть мыши и крысы.

2. Тип Nemathelminthes. Общая характеристика типа. Систематика патогенных для человека нематод.

КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATODA)

ПОКРОВЫ ТЕЛА И АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ. Кожно-мускульный мешок нематод образован кутикулой, гиподермой и мускулатурой. У типичного представителя круглых червей – человеческой аскариды – кутикула состоит из 10 слоев. Она выполняет функции наружного скелета (опоры для мышц) и защиты от механических и химических факторов. Залегающая по ней гиподерма состоит из сплошной массы протоплазмы: клетки с редкими ядрами и вакуолями, границ между ними нет (синцитий). Гиподерма пронизана многочисленными фибриллами. В гиподерме протекают обменные процессы и происходит интенсивный биосинтез. Она же является барьером, задерживающим вредные для гельминта вещества.

Под гиподермой расположена мускулатура, она состоит из отдельных клеток, сгруппированных в 4 тяжа продольных мышц, отделенных друг от друга валиками гиподермы – спинным, брюшным и двумя боковыми.

Внутри кожно-мускульного мешка имеется заполненная жидкостью первичная полость тела, или псевдоцель. Морфологическая особенность этой полости состоит в том, что она не выстлана мезодермальным эпителием. В ней располагаются внутренние органы нематод. Кроме того, в полости под большим давлением находится жидкость, что создает опору для соматической мускулатуры. В состав органов входит небольшое и, как правило, постоянное число клеток.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела. Рот окружен тремя “губами”. Пищеварительная система представляет собой прямую трубку, которая делится на три отдела – передний, средний и задний. Передний и задний отделы эктодермального происхождения, средний – энтодермального. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на заднем конце тела с брюшной стороны. У некоторых видов заднепроходное отверстие отсутствует.

КРОВЕНОСНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ отсутствуют, что указывает на примитивность организации нематод. Дыхание совершается через покровы либо биоэнергетический процесс протекает по типу аноксибиоза (брожения).

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА своеобразна. Она представлена 1-2 одноклеточными кожными железами, заменившими протонефридии. От железы отходят выросты в виде двух боковых каналов, лежащих в боковых валиках гиподермы. Сзади каналы оканчиваются слепо, а в передней части соединяются в один непарный канал, открывающийся наружу порой позади “губ”. Функцией выделения обладают и особые фагоцитарные клетки, расположенные по ходу выделительных каналов. В клетках накапливаются нерастворимые продукты диссимиляции, а также инородные тела, попадающие в полость тела.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят нервные стволы – спинной, брюшной и два боковых. Стволы соединены друг с другом комиссурами. Органы чувств развиты слабо. Они представлены органами осязания и, вероятно, органами химического чувства – бугорками, расположенными преимущественно вокруг рта, а у самцов и осязательными бугорками на заднем конце тела.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. Половые органы трубчатого строения. У самки они обычно парные, у самца – непарные. Мужской половой аппарат состоит из семенника. За ним следует семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кищку.

Женский половой аппарат начинается правым и левым яичниками, далее идут правый и левый яйцеводы в виде трубок большого диаметра, правая и левая матки, имеющие небольшой диаметр. Обе матки соединяются в общее влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне. Размножение только половое.

Вопрос о происхождении круглых червей не может считаться полностью решенным.

Своеобразная организация круглых червей говорит о том, что они являются обособленной ветвью филогенетического древа животного мира, происшедшей от одного из классов плоских червей (турбеллярий). Для решения вопроса о происхождении типа большой интерес представляет небольшая группа свободноживущих круглых червей, объединяемых в класс брюхоресничных. Это очень мелкие черви, обитающие в воде. По своему строению они занимают промежуточное положение между турбелляриями и нематодами. С первыми их сближает ресничный покров, выделительная система в виде протонефридиев, особенности строения нервной системы и полового аппарата, со вторыми – строение (редукция) мышечной системы, наличие первичной полости тела и задней кишки. Это дает основание предполагать происхождение круглых червей от турбеллярий. Брюхоресничные являются боковой ветвью этого ствола эволюции.

Происхождение круглых червей связано с рядом ароморфозов, к числу которых следует отнести первичную полость тела, прогрессивное развитие пищеварительной системы, появление особей мужского и женского пола. Биологическому прогрессу круглых червей благоприятствует также плотная кутикула, позволяющая им обитать в различных условиях внешней среды.

Билет № 18

К подцарству Protozoa относятся организмы из царства живот-ных, которые на всех стадиях жизненного цикла существуют в виде одной клетки и этим отличаются от многоклеточных животных Metazoa.

Систематика простейших из курса средней школы (рис. 2) сво-дится к тому, что Protozoa рассматриваются как один из типов царства Zoa с 4 основными классами: Саркодовые (Sarcodina), Жгутиковые (Flagellata), Инфузории (Infusoria) и Споровики (Sporozoa).

Тело одноклеточных простейших состоит из цитоплазмы, огра-ниченной наружной мембраной – плазмалеммой, ядра, органелл, обес-печивающих функции питания, движения, осморегуляции и выделения.

Простейшие передвигаются с помощью псевдоподий (саркодо-вые), жгутиков и ундулирующих мембран (жгутиковые), ресничек (ресничные инфузории).

Питание простейших происходит по-разному: одни заглатывают пищевые частицы клеточным ртом, другие поглощают их при помощи псевдоподий (ложноножек), образуя пищеварительную вакуоль, где пища переваривается (фагоцитоз). У некоторых видов простейших пи-тание происходит путем всасывания питательных веществ поверхно-стью тела (пиноцитоз). Пищей служат органические частицы, микроор-ганизмы и растворенные в окружающей среде питательные вещества.

В жизненном цикле большинства простейших выделяют стадию трофозоита (вегетативная форма) – активно питающуюся и переме-щающуюся в пространстве форму, и стадию цисты – покоящуюся ста-дию. Образовавшиеся цисты устойчивы к воздействию внешних фак-торов. При попадании в благоприятные условия простейшие освобож-даются из цисты и начинают размножаться.

2. Класс Cestoidea. Taeniarhynchus saginatus - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Бычий или невооруженный цепень достигает в длину 4–12 м, но встречаются и более крупные особи (рис.2). Сколекс квадратно-овальной формы с четырьмя хорошо развитыми присосками и рудиментарным хоботком без крючьев. Шейка короткая. Стробила состоит из 1000–2000 почти квадратных проглоттид.

В начале идут незрелые проглоттиды. В средней части стробилы располагаются гермафродитные членики, они имеют хорошо развитую мужскую и женскую половую систему.

Мужская имеет многочисленные пузырьковидные семенники. Тонкие семяпроводы соединяются в общий семяизвергательный канал, который проходит поперёк членика и заканчивается копулятивным органом – циррусом, лежащим в мешочке – половой бурсе. Циррус может выворачиваться наружу через отверстие, находящееся на боку членика, в области небольшого возвышения – половом бугорке.

Женская половая система состоит из двудольчатого яичника, яйцевода, оотипа, желточника, влагалища, расширенная часть которого образует семяприемник, и матки. Желточник лежит позади яичников.

Зрелые членики вытянутой в длину формы содержат матку. Матка зрелых члеников имеет 17–35 боковых ответвлений (рис. 3) и заполнена оплодотворенными зрелыми яйцами. Поскольку она закрытого типа, яйца с личинками могут выйти из тела хозяина только вместе с отрывающимися последними проглоттидами. При отрывании члеников целостность матки может нарушаться, тогда часть яиц выпадает в просвет кишечника и с калом выводится во внешнюю среду. Полное же освобождение всех яиц из закрытой матки наступает или при сгнивании члеников, или при переваривании последних в кишечнике промежуточного хозяина (крупного рогатого скота).

Рис. 11. Сколекс и членики Taeniarhynchus saginatus : А - сколекс, Б - гермафродитный членик, В - зрелый членик; 1 - яичник, 2 - желточник, 3 - матка, 4 - влагалище, 5 - семенники, 6 - семяизвергательный канал.

Когда стробила у бычьего цепня достигнет 5–7 м длины, членики начинают отрываться. Затем вместе с фекалиями или самостоятельно, активно выползая через анальное отверстие, членики выходят наружу. В среднем в сутки выходит 6–8 проглоттид, каждая из которых содержит до 175 тыс. яиц. При движении членики выдавливают через передний край зрелые яйца из матки. Последние овальной илишаровидной формы имеют диаметр около 28–44 мкм (рис. 4). Внутри яйца находится шестикрючный зародыш – онкосфера. Она покрыта радиально исчерченной оболочкой, которая снаружи охвачена эмбриональной оболочкой, защищенной сверху скорлупой яйца.

Рис. 3. Сколекс и членики T aeniarhynchus sagina t us

А – сколекс; Б – гермафродитный членик; В – зрелый членик

(1 – яичник, 2 – желточник, 3 – матка, 4 – влагалище, 5 – семенники, 6 – семяизвергательный канал)


Рис. 12 . Яйцо бычьего цепня (28-44 мкм).

Рис. 13. Цикл развития бычьего цепня.

Цисцитерки – это овальной формы пузырьки с прозрачной жидкостью, в которой располагается сколекс с шейкой. Продолжительность жизни цисцитерков 8–9 месяцев, после чего они погибают.

В организм окончательного хозяина (человека) цистицерки попадают при употреблении в пищу недостаточно термически обработанного финнозного мяса крупного рогатого скота. Здесь в кишечнике сколекс цистицерка выворачивается из финнозного пузырька, прикрепляется присосками к слизистой оболочке тонкого кишечника (обычно двенадцатиперстной кишки) и от шейки начинает расти стробила.

Билет № 19

2. Класс Cestoidea. Echinococcus granulosus - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Эхинококк – это мелкая цестода длинной 2–11мм. Его тело имеет сколекс грушевидной формы, снабженный четырьмя присосками и хоботком с двумя венчиками крючьев (рис. 14). За шейкой идет короткая стробила, которая состоит обычно из трех проглоттид. Первый членик незрелый, второй – гермафродитный, а третий – зрелый. Последний самый крупный, занят маткой, заполненной зрелыми яйцами. Матка имеет боковые выступы и содержит от 400 до 800 оплодотворенных яиц с шестикрючными онкосферами. Их диаметр составляет 30–36 мкм. Яйца по строению похожи на яйца других тениид.

Финны (ларвоцисты, гидатиды) имеют вид однокамерного пузыря, заполненного жидкостью. Размер от нескольких миллиметров до величины головы новорожденного ребенка. Стенки финны имеют две оболочки: наружная (кутикулярная, слоистая) и внутренняя (зародышевая, герминативная). Наружная слоистая оболочка состоит из концентрически расположенных пластинок, по химическому составу близких к гиалину и хитину. Герминативная оболочка имеет три зоны: камбиальную (пристеночную), среднюю, содержащую известковые тельца, и внутреннюю – зону выводковых капсул. В последней образуются юные, дочерние и внучатые ларвоцисты, содержащие протосколексы, на головках которых находится хоботок с двумя рядами крючьев и 4 присоски. Внутри финны нередко образуются вторичные (дочерние), а в них третичные (внучатые) ларвоцисты, в которых также могут развиваться выводковые капсулы и сколексы.

Снаружи, вокруг эхинококкового пузыря, в результате хронического воспаления за счет тканей хозяина формируется выраженная соединительнотканная капсула. Между последней и кутикулярной оболочкой имеется узкое пространство, заполненное полиморфноклеточным инфильтратом.

В случае разрыва эхинококкового пузыря его зародышевые элементы, попав на серозные оболочки промежуточного хозяина, продолжают свое развитие с образованием вторичных эхинококковых кист.

Жидкость пузырей обладает выраженными антигенными свойствами и поэтому при вскрытии пузырей развивается мощная аллергическая реакция.

Цикл развития эхинококка. Жизненный цикл в развитии эхинококкового цепня (рис. 15) включает смену двух хозяев.

Билет № 20

1. Класс Flagellata. Trypanosoma brucei gambiense, Trypanosoma brucei rhodesiense - морфология, циклы развития, патогенное действие, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Trypanosoma brucei gambiense

В 1902 году Д. Даттон обнаружил Trypanosoma brucei gambiense в крови человека. Brucei и Nabarro установили, что муха цеце (Glossina palpalis) является переносчиком возбудителя болезни.

Trypanosoma brucei gambiense – возбудитель хронического гам-бийского западноафриканского трипаносомоза (сонной болезни).

Локализуется в теле человека и других позвоночных животных в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидко-сти, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение. Встречается в ряде эквато-риальных районов Западной Африки.

Морфология. По морфологии выделяют 3 стадии трипаносом: трипаносомальные трипомастиготы, критидиальные формы (эпима-стиготы) и метациклические трипомастиготы.

Инвазионная стадия: метациклическая форма.

Жизненный цикл. Гамбийская форма африканского трипаносомоза – это облигатно-трансмиссивное заболевание с природной очаговостью.

Позвоночным и резервуарным хозяином для гамбийского вида трипаносом является в первую очередь человек и только потом – до-машние и некоторые дикие животные (буйволы, козы, свиньи, антило-пы и грызуны). Фактически гамбийский трипаносомоз – это антропо-ноз, хотя в передаче его возбудителя некоторое участие принимают и сельскохозяйственные животные.

Переносчиком и вторым, беспозвоночным хозяином служат кровососущие мухи цеце рода Glossina (вид Glossina palpalis – ку-старниковая муха цеце).

Отличительным признаком мухи цеце (рис. 25) является сильно хитинизированный выступающий хоботок, способный прокалывать кожу даже таких животных, как носорог и слон. В связи с этим ника-кая одежда человека не защищает от укусов мухи цеце. Кровь пьют и самцы, и самки.

Рис. 25. Муха цеце – специфический переносчик африканских трипаносом

Вторая особенность мухи – великолепная растяжимость стенок кишки, что позволяет ей поглощать объем крови, превышающий вес голодной мухи в десятки раз. Эти особенности обеспечивают надеж-ность передачи возбудителя от донора к реципиенту.

Мухи нападают в светлое время суток, преимущественно в от-крытой природе. Некоторые антропофильные виды цеце могут зале-тать в поселки, размножаясь в зарослях кустарников вблизи жилищ человека и вдоль тропы, ведущей к водопою.

В организм переносчика трипаносомы попадают при питании кровью инвазированного позвоночного животного или человека. Око-ло 90% трипаносом, поглощенных мухой цеце, погибает. Остальные размножаются в просвете еѐ средней и задней кишок.

В первые дни после заражения трипаносомальные трипома-стиготы находятся внутри комка поглощенной крови, окруженного перитрофической мембраной, они мало отличаются от тех, которые находятся в крови человека, но несколько более короткие и со слабо-выраженной ундулирующей мембраной. Затем трипаносомы выходят в просвет кишечника насекомого.

На 10-12 день тонкие формы трипаносом мигрируют в желудок и продвигаются до вершины хоботка. Оттуда они по слюнному прото-ку движутся в слюнные железы, где трансформируются в широкие эпимастиготные стадии. Проникать в слюнные железы трипаносомы

могут и через миксоцель, в который попадают через кишечную стенку.

Рис.26. Жизненный цикл Trypanosoma brucei gambiense

Эпимастиготы размножаются и превращаются в мелкие корот-кие метациклические стадии, большая часть трипаносом лишена жгутика, и лишь у некоторых имеется короткий свободный жгутик. Метациклические стадии способны инвазировать человека, попадая в его кровь со слюной мухи цеце при кровососании.

Путь и способ заражения. Трипаносомы попадают в организм человека при укусе (инокуляция) инвазированной мухи цеце (рис. 26). При укусе мухой в ранку вместе со слюной попадают метацикли-ческие формы трипаносомы.

Клинические проявления сонной болезни. В острой стадии за-болевания характерны лихорадка, головная боль, тошнота, как след-ствие интоксикации, аллергический отек век, кистей рук и стоп. Дли-тельность острого периода при заражении гамбийской трипаносомой бывает от нескольких недель до 1 года, а затем наступает хроническая стадия, где первое место занимают симптомы воспаления мозга и моз-говых оболочек. При этом больные днем пребывают в сонном состоя-нии, а ночью возбуждены и бодрствуют. Отмечается выраженная апа-тия, дрожание конечностей, отсутствие аппетита и на поздних стадиях болезни – крайнее истощение (кахексия). Заболевание длится 6-10 лет, и при отсутствии лечения наступает летальный исход, хотя встречают-ся редкие случаи выздоровления.

Лабораторная диагностика. В острой стадии болезни прово-дят микроскопию мазков крови (рис. 27), окрашенных по Романовско-му-Гимзе.

Рис.27. Трипаносомальные трипомастиготы в мазках крови

В хронической стадии производят микроскопирование спинно-мозговой жидкости, иммунологические реакции на присутствие анти-тел в крови. Применяется и метод заражения хомячков с последующей микроскопией крови через 3-4 дня.

Профилактика. Плановое выявление и лечение больных. Борь-ба с переносчиками с помощью инсектицидов, использование москит-ных сеток в помещениях и отпугивание мух цеце репеллентами, про-филактический приѐм лекарств, которые могут предохранять от зара-жения при укусе мухами цеце. Вырубка кустарников вблизи жилищ человека.

Вид: Trypanosoma brucei rhodesiense

Trypanosoma brucei rhodesiense – возбудитель острого родезий-ского восточноафриканского трипаносомоза. Возбудителя впервые открыл Г. Фантѐм (1910).

Локализация. В теле человека и других позвоночных трипома-стигота обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спин-номозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение: саванная Африка (Во-сточная и Южная Африка).

Морфология. Trypanosoma brucei rhodesiense по морфологии близка к Trypanosoma brucei gambiense, но отличается от неѐ некото-рыми иммунологическими и биологическими особенностями.

Цикл развития. Основными хозяевами Trypanosoma brucei rhodesiense служат различные виды антилоп, зебры, гиппопотамы, а также крупный рогатый скот, козы, овцы и очень редко – человек (рис. 28).

Главным переносчиком родезийской трипаносомы являются мухи цеце групп «Morsitans» (G. morsitans, G. pallides, G. swynnertoni, G. longipalpis). Они обитают в саваннах и саванных лесах, более свето-любивы и менее влаголюбивы, чем виды «Palpalis», более зоофильны и охотнее нападают на крупных копытных и мелких бородавочников, чем на людей. Муха нападает только на движущиеся объекты. Охот-нее мухи цеце нападают на людей в темной одежде.

Рис.28. Схема жизненного цикла Trypanosoma brucei rhodesiense

В месте укуса мухой появляется припухлость, внешне похожая на фурункул. Она окружена восковидной каймой. Отсюда трипаносо-мы проникают в кровь и лимфу, а позже и в спинномозговую жидкость.

В этих средах они размножаются и постепенно проникают в ткани головного мозга, вызывая хронический менингоэнцефалит с отеком мозга и кровоизлияниями. В этот период трипаносомы уже не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Клинические проявления сонной болезни. Родезийская форма трипаносомоза протекает тяжелее гамбийской. Длится всего 3-7 меся-цев и без лечения заканчивается летальным исходом.

Эпидемиология. Родезийская форма сонной болезни – типич-ный антропозооноз. Основной резервуар инфекции в природе – лес-ные антилопы. Многие другие виды диких животных и домашний рогатый скот служат второстепенным резервуаром инвазии. Домаш-ний скот, особенно завозимый из других территорий, может погибать от трипаносомоза.

Человек заражается обычно во время различных работ вне насе-ленных пунктов. Чаще заболевают мужчины. Иногда наблюдаются эпидемиологические вспышки.

Лабораторная диагностика. Выявление трипаносомальных трипомастигот в мазках крови, позднее – в спинномозговой жидкости.

Профилактика. Выявление и лечение больных, борьба с пере-носчиками – мухами цеце, защита от укусов.

Для них характерны (рис.2) органы фиксации – присоски (ротовая и брюшная). Ротовая располагается на переднем конце тела, и в центре её имеется ротовое отверстие. Брюшная присоска служит только для фиксации. Пищеварительная и выделительная системы имеют типичное для плоских червей строение. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца с двумя ганглиями и трёх нервных стволов (спинного и двух боковых). Оплодотворение перекрестное, реже происходит самоосеменение.

Яйца трематод имеют плотную оболочку. Величина их варьирует от 27х11 мкм у кошачьего сосальщика до 130-145х70-80 мкм у печеночного сосальщика. На одном из полюсов яйца имеется крышечка, на другом – утолщение оболочки: называемое бугорком или шипиком. Шипик может занимать на полюсе центральной место, но может быть смещен в сторону.

Трематоды развиваются с двумя промежуточными хозяевами (рис.3). Первым промежуточным хозяином всегда является моллюск, вторым – разные виды позвоночных и беспозвоночных животных. У всех сосальщиков на первом этапе после выделения из организма окончательного хозяина яйцо обязательно должно попасть в окружающую среду, чаще вводу. Только там возможен контакт с промежуточным хозяином – моллюсками. Уже при выделении из матки сосальщика яйцо содержит зародыш, покрытый ресничками – мирацидий. Это молодая личинка, которая содержит зародышевые клетки обеспечивающие их партеногенетическое размножение. После раскрытия крышечки мирацидий покидает яйцевые оболочки и попадает в воду. Затем он заглатывается или активно внедряется в тело моллюска. Мирацидий может попасть в тело моллюска и пассивно, через его пищеварительный тракт. В его теле мирацидий сбрасывает реснички и превращается в следующую личиночную стадию – спороцисту имеющую мешковидную форму и содержит зародышевые клетки, из которых развиваются редии. В них тоже происходит бесполое размножение и формируются более зрелые личинки – церкарии. Последние по многим чертам строения (наличие присосок, пищеварительного тракта) напоминают половозрелых сосальщиков. Церкарии всех видов сосальщиков имеют мускулистый хвостовой придаток. Они активно покидают тело моллюска

Иной путь: церкарии попадают в тело второго промежуточного хозяина и превращаются в следующую стадию – метацеркарии. Вторыми (дополнительными) промежуточными хозяевами являются различные виды рыб и ракообразных. Вместе с их тканями метацеркарии попадают в организм окончательного хозяина и там достигают половой зрелости (кошачий, легочный сосальщики).

Таким образом, адолескарии и и метацеркарий, попадают в организм окончательного хозяина через рот. Церкарии – внедряются через кожу и слизистые оболочки, то есть у них отсутствует дальнейший личиночный метаморфоз.

Общее название заболеваний, вызываемых сосальщиками – трематодозы.

Основные возбудители трематодозов и пути их проникновения в организм человека

Гельминтоз

Возбудитель

Конечные факторы передачи и входные ворота инвазии

Трематодозы

Описторхоз

Opisthorhis felineus (описторхис кошачий, двуустка сибирская)

Мясо рыбзараженное метацеркариями.рот

Фасциолез

Fasciola hepatica (фасциола печеночная, двуустка печеночная)

Fasciola qiqantica (фасциола, или двудустка гигантская)

Вода с церкариями, водные растения, огородная зелень с адолескариями рот

Парагонимоз

Paraqonimus westermani (парагонимус)

Мясо пресноводных крабов и раков, зараженное метацеркариями рот

Дикроцелиоз

Dicrocoelium lanceatum

Случайное заглатывание муравья, инвазионного метацеркариями

Билет № 21

1. Класс Flagellata. Trypanosoma cruzi - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Trypanosoma cruzi

Trypanosoma cruzi – возбудитель американского трипаносомоза (болезнь Чагаса) – трансмиссивная природно-очаговая протозойная болезнь.

В 1909 г. бразильский врач Карлус Чагас выделил возбудителя из крови больного и описал вызываемое им заболевание, названное в его честь болезнью Чагаса.

Локализуется в плазме крови, кардиомиоцитах, эндотелиаль-ных клетках печени, лекких, лимфатических узлов, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение: в Южной и Центральной Америке.

Морфология. Trypanosoma cruzi отличается от возбудителей аф-риканского трипаносомоза меньшей длиной тела (13-20 мкм) и более крупным кинетопластом трипомастиготных форм. В фиксированных препаратах крови Tr. cruzi часто имеет изогнутую форму, наподобие букв С или S (С- и S-формы).

Цикл развития Trypanosoma cruzi включает позвоночного хозя-ина (человека и более 100 видов животных) и специфического пере-

носчика – триатомовых летающих клопов (рис. 29).

Инвазионной стадией для клопа являются трипомастиготы в крови больного человека или животных. Поскольку колющий ротовой аппарат, в отличие от мухи цеце, у клопов очень слабый и не способен проколоть даже кожу человека, они находят ссадины или слизистые оболочки, конъюнктивы, оболочки носа, губ (за что получили название – «поцелуйные клопы»).

Рис.29. Схема жизненного цикла Trypanosoma cruzi

Трипомастиготы, попадая в организм триатомовых клопов, до-стигают желудка, превращаются здесь в эпимастиготы и размножа-ются в течение нескольких дней. Затем они проходят в заднюю кишку, где возвращаются к трипомастиготной форме (метациклическая трипомастигота). С этого момента клопы становятся заразными.

Таким образом, инвазионной стадией для позвоночного хозяина

является метациклическая трипомастигота. После попадания в организм позвоночного животного (природного резервуара) или человека трипо-мастиготы некоторое время остаются в периферической крови, стано-вятся трипаносомальными трипомастиготами, но не размножаются.

Наполненная амастиготами клетка человека или животного уве-личивается в размерах и превращается в псевдоцисту, оболочкой кото-рой служит стенка клетки хозяина. Перед разрывом и сразу после раз-рыва такой псевдоцисты амастигота (минуя промастиготную, эпима-стиготную стадию) превращается в трипомастиготу. Последние инва-зируют соседние клетки, размножаются в стадии амастигот с образо-ванием новых псевдоцист.

Таким образом, амастиготы – сугубо внутриклеточные парази-ты. Часть трипомастигот, освободившихся из псевдоцисты и не по-павших в соседние клетки, попадает в кровь, где циркулирует, и отту-да может попадать в организм переносчика.

У человека зарегистрированы также случаи врожденного трипа-носомоза. В настоящее время установлено, что возможна и транспла-центарная передача, но уровень еѐ сравнительно невелик: в среднем у больных матерей рождается 2-4% инфицированных детей. Трансова-риальная передача отсутствует. Заражение трипаносомозом возможно также алиментарным путем (в том числе, с молоком матери) и при ге-мотрансфузиях.

гает 25–60 %.

Клинические проявления болезни Чагаса. В месте внедрения трипаносом отмечается тканевая реакция, отечность – «чагома» – плотный воспалительный инфильтрат. Увеличиваются лимфоузлы, появляются лихорадка, озноб, головная боль, нередко кожная сыпь аллергического характера.

Позже трипаносомы (стадия амастиготы) проникают в различ-ные ткани и органы: сердце, селезенку, печень, почки, надпочечники, мышечный слой кишечника, головной и спинной мозг и др. органы.

Клиническая картина часто зависит от возраста пациентов. У взрослых и подростков часто оказываются пораженными клетки сер-дечной мышцы. Воспаление миокарда приводит к нарушениям рабо-ты сердца, что в ряде случаев служит причиной смерти.

Тяжелым проявлением трипаносомоза является развитие ме-нингоэнцефалита, который очень часто встречается у детей в связи с несостоятельностью гематоэнцефалического барьера.

Острая форма трипаносомоза либо заканчивается смертью, либо переходит в хроническую форму. От острой формы умирают только дети, что бывает обусловлено менингоэнцефалитом или миокардитом. Встречаются и легкие атипичные формы трипаносомоза.

Лабораторная диагностика: микроскопия мазков крови, пре-паратов спинномозговой жидкости, пунктатов из лимфоузлов. Однако ввиду того, что данные исследования не всегда дают положительный результат, применяют иммунологические пробы (реакция "связывания комплемента, внутрикожная проба) и культивирование трипаносом на питательных средах.

Профилактика: своевременная диагностика, лечение и изоля-ция больных, улучшение бытовых условий и уничтожение клопов.

2. Класс Cestoidea. Dipylidium caninum - морфология, цикл развития, патогенное действие, пути заражения, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Тыквовидный цепень – это цестода белого или слегка желтоватого цвета, длинной 20–50 см, шириной 3 мм. Передняя часть стробилы узкая и тонкая, а сзади постепенно утолщается. Задние зрелые членики похожи на огуречные семена. Сколекс снабжен четырьмя овальными присосками и булавовидным втягивающимся хоботком с 4–8 поперечными рядами крючьев (рис.12).

Гермафродитные членики, занимающие среднюю часть стробилы, имеют по 150–200 пузырьковидных семенников. По бокам каждого членика располагаются половые бугорки с половым отверстием. Позади последних в задней части члеников находятся трубчатые яичники, а за ними парные желточники. В конце стробилы располагаются зрелые членики, занятые петлеобразной маткой, заполненной коконами – капсулами со зрелыми яйцами. Поскольку зрелые яйца имеют онкосферу, окруженную оболочками красноватого оттенка, зрелые членики тоже имеют розовый цвет.

Жизненный цикл тыквовидного цепня (рис. 13). Зрелые членики, отрываясь от стробилы, активно выходят во внешнюю среду, где разрушаются, а капсулы накапливаются в перианальных складках и рассеиваются во внешней среде (попадают на землю и шерсть животных).

Собаки и другие окончательные хозяева заражаются при проглатывании зараженных цистицеркоидами блох и власоедов. Попав в тонкую кишку, цистицеркоиды прикрепляются к слизистой оболочке и через 15–20 дней достигают половой зрелости.

Билет № 22

1. Непатогенные амебы - систематика. Акантамебы - систематика, пути заражения, патогенное действие, диагностика, профилактика, географическое распространение.

Вид: Entamoeba gingivalis (Аmoeba buccalis)

Ротовая амеба – комменсал. Это первая амеба, которая была найдена у человека. Ее описали Г. Гросс в Москве (1849) и, независимо

от него, С. И. Штейнберг в Киеве (1862). Ротовые амебы обнаруживают-ся более чем у 25% лиц, не соблюдающих правила гигиены полости рта.

Локализуются в ротовой полости.

Географическое распространение повсеместное.

Морфология. В жизненном цикле ротовой амебы (рис. 8) выде-ляют одну стадию: трофозоит (вегетативная форма).

Средние размеры трофозоита – 10-12 мкм. Ротовые амебы обычно образуют много псевдоподий, более широких, чем у дизентерийных амеб. Цитоплазма разделена на светлую гранулированную эктоплазму и более темную, сильно вакуолизированную эндоплазму. В пищевари-тельных вакуолях находятся бактерии, грибки, эпителиальные клетки.

В окрашенных препаратах видно ядро, в нем маленькая карио-сома, от которой к ядерной мембране тянется несколько ахроматино-вых нитей. Периферический хроматин имеет вид отдельных глыбок, не одинаковых по форме и величине.

Жизненный цикл. Ротовые амебы проникают в организм чело-века воздушно-капельным путем (с капельками слюны или мокроты), при совместном пользовании зубными щетками, столовой посудой, а также при поцелуях. В ротовой полости находятся между зубами, в десневых карманах и кариозных полостях зубов. Они могут быть при-чиной неприятного запаха изо рта, а также способствовать усиленному отложению зубного камня. Часто ротовые амебы локализуются в ла-кунах небных миндалин при хронических тонзиллитах. Размножаются амебы бинарным делением. Цист не образуют.

Лабораторная диагностика. Обнаружение вегетативной формы в мазках из кариозной полости зуба, белого налета зубов.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены: не пользо-ваться чужими зубными щетками, общими кружками, стаканами и т.п.

▪ Кишечная амеба

Вид: Entamoeba coli

Кишечная амеба – комменсал. Амебы обнаруживаются одина-ково часто как в стуле здоровых лиц, так и у пациентов, страдающих кишечными заболеваниями.

Локализуются в толстом кишечнике.

Географическое распространение повсеместное. В некоторых регионах земного шара частота обнаружения кишечных амеб достига-ет 40%.

Морфология. В жизненном цикле кишечной амебы (рис. 9) вы-деляют 2 стадии: трофозоит (вегетативная форма) и округлую вось-миядерную цисту 15-17 мкм в диаметре (самые крупные из цист ки-шечных амеб).

Рис. 9. Стадии жизненного цикла кишечной амебы

Средние размеры трофозоита 20-30 мкм. Псевдоподии в виде широких наплывов образуются медленно с разных сторон тела. Раз-граничение на экто- и эндоплазму отсутствует. Цитоплазма сильно вакуолизирована. Часть вакуолей имеет характерную продолговатую или щелевидную форму. Пищеварительные вакуоли обычно круглые, содержат поглощенные бактерии, грибки, крахмальные зерна. Ядро в клетке отчетливо заметно даже у живых неокрашенных амеб. Крупная кариосома расположена эксцентрично. Периферический хроматин в виде грубых глыбок распределен неравномерно.

Лабораторная диагностика. Обнаружение в мазках фекалий 8-ядерных цист.

Профилактика. Соблюдение правил личной гигиены (мытье рук, фруктов, овощей), борьба с механическими переносчиками цист (мухами и тараканами).

Класс: Lobosea

Отряд: Acanthopodida

Род: Acanthamoeba

Вид: Acanthamoeba castellani

Акантамебиаз – протозооз, вызываемый различными видами свободноживущих амеб, проявляющийся поражением глаз, кожи и ЦНС.

Этиология. Для человека патогенными являются 6 видов амеб, относящихся к роду Acanthamoeba: A. astronyxis и A. palestinensis по-ражают ЦНС, A. hatchetti – глаза, A. polyphaga, A. culbertsoni и A. cas-tellani – ЦНС и глаза. Некоторые из них вызывают поражение кожи.

Географическое распространение. Акантамебы распростране-ны повсеместно. Наиболее часто случаи заболевания регистрируются в странах с тропическим и субтропическим климатом.

Эпидемиология. Заболеваемость спорадическая, заражение возможно во все сезоны года.

Морфология. Жизненный цикл акантамеб включает две стадии (рис. 13): трофозоит (10 – 45 мкм) и одноядерную цисту (7 – 25 мкм) с многослойной оболочкой.

Рис. 13. Стадии жизненного цикла акантамебы

Трофозоит овальной, треугольной или неправильной формы. Внутри цитоплазмы одно ядро с крупной кариосомой, имеется экстра-нуклеарная центросфера. Узкие псевдоподии напоминают шиповид-ные выросты.

Жизненный цикл. Акантамебы – аэробы, обитают в почве и теплых пресных водоемах, преимущественно в придонном иле. Осо-бенно много их в водоемах, образованных сбросами электростанций и загрязненных сточными водами. Наличие большого количества орга-нических веществ и высокая температура воды (+ 28˚C и выше) в этих водоемах способствуют резкому увеличению в них популяций амеб. При понижении температуры воды, изменении pH или подсыхании субстрата акантамебы инцистируются. Их цисты устойчивы к высыха-нию, охлаждению и действию многих антисептиков в стандартных концентрациях. Благодаря небольшим размерам они могут распро-страняться аэрогенно. Цисты акантамеб выделяли из тканей и экскре-ментов многих видов рыб, птиц и млекопитающих

Инвазионные стадии и пути инвазии. Часто акантамебы обна-руживаются в мазках из носоглотки и в фекалиях здоровых людей.

▪ При поражениях глаз (рис. 14) в конъюнктивальную полость попадают капли воды, которые содержат трофозоиты или их цисты. Очень часто акантамебные кератиты развиваются у лиц, которые поль-зуются мягкими контактными линзами и не соблюдают гигиенические правила ношения и ухода за ними.

▪ При первичном поражении кожи амебы или их цисты попада-ют на открытые ранки поверхности кожи с загрязненной водой или контактно-бытовым способом.

▪ При поражении ЦНС амебы заносятся в головной мозг гемато-генным путем из первичных поражений в роговице глаза или в респи-раторном тракте.

Рис. 14. Поражения глаз (кератит) при акантамебиазе

Лабораторная диагностика акантамебного кератита проводит-ся на основании результатов микроскопического исследования на наличие вегетативных и цистных форм амеб в слезной жидкости, смы-вах и соскобах из язвенных поражений роговицы и склеры. Нативные препараты исследуют в обычном микроскопе при слабом освещении или при помощи фазового контраста. Постоянные препараты, окра-шенные по методу Романовского-Гимза, проводят микроскопию сна-чала при малом и среднем увеличениях, а затем исследуют более по-дробно под иммерсионным объективом. Иногда прибегают к культи-вированию акантамеб на среде Робинсона и др. В некоторых случаях для диагностики применяют биопробу путем заражения лабораторных животных.

Диагноз акантамебного поражения кожи устанавливают на ос-новании обнаружения амеб и их цист в нативных и окрашенных пре-паратах, приготовленных из субстрата инфильтратов и биоптатов по-раженных тканей.

Наиболее эффективным методом диагностики амебного энце-фалита является исследование нативных препаратов спинномозговой жидкости, в которых определяются подвижные трофозоиты.

Профилактика. Для профилактики акантамебного кератита при пользовании контактными линзами рекомендуется тщательное соблюдение правил гигиены и стерилизации линз, периодическая ин-стилляция бактерицидных средств (альбуцид, левомицетин и пр.).

Профилактика акантамебного поражения кожи и энцефалита за-ключается в соблюдении правил личной гигиены и ограничении кон-тактов с местами обитания акантамеб.



Статьи по теме: